1887年,德国浮游生物学家V.亨森首先采用“Plankton”一词专指浮游生物。该词来自希腊文,意为漂泊流浪。
研究简史对海洋浮游生物的研究,自1828年英国J.V.汤普森和1845年德国J.米勒算起,迄今已有100多年历史。第一阶段偏重于采集观察、形态分类,其中1889年德国北大西洋浮游生物调查队及其编写的《浮游生物调查成果》为海洋浮游生物的研究奠定了基础;意大利那不勒斯(那波利)海洋生物研究所的《那波利湾动植物志》和摩纳哥海洋研究所的《摩纳哥王子科学调查成果》,对海洋浮游生物的分类和形态研究作出了重大贡献。20世纪20年代以后为第二阶段,海洋浮游生物自然生态的研究成为主要内容,着重研究它们的时空分布及其与海洋环境的关系,各种环境因子对各类海洋浮游生物生长、发育及繁殖的影响等,代表性著作有《飞马哲水蚤的生物学》等。60年代以来为第三阶段,海洋浮游生物自然生态的研究密切结合实验生态进行。并发展到现场大容器控制生态系统的实验研究。
种类组成浮游生物包括浮游植物和浮游动物两大类。
浮游植物种类较为简单,大多是单细胞植物,其中硅藻最多,还有甲藻、绿藻、蓝藻、金藻等。
浮游动物种类繁多,结构复杂,包括无脊椎动物的大部分门类,如原生动物、腔肠动物(各类水母)、轮虫动物、甲壳动物、腹足类软体动物(翼足类和异足类)、毛颚动物、低等脊索动物(浮游有尾类和海樽类),以及各类动物的浮性卵和浮游幼体等。其中以甲壳动物,尤其是桡足类最为重要。还有一类浮游单细胞生物兼有植物和动物的基本特征(具能动的鞭毛,兼备自养和异养的能力),植物学家把它列为甲藻门鞭毛藻类,动物学家把它归入原生动物鞭毛虫纲。
按照浮游时间的长短,浮游生物可分3类:永久性浮游生物,终生在水中浮游,大多数浮游生物属于此类;阶段性浮游生物,其幼体营浮游生活,成体则营底栖生活或游泳生活;暂时性浮游生物,指一类非浮游生物仅因环境变化、生殖等原因,有时营短期的浮游生活,如一些底栖的介形类、糠虾类。
对浮游生活的适应浮游生物最重要的特点是能在水中保持悬浮状态,具有多种多样适应浮游生活的结构和能力,主要有两种类型——扩大个体表面积或结成群体增加浮力以及减轻比重增加浮力。
扩大个体表面积或结成群体增加浮力这类现象在浮游生物中很普遍。如六角网骨藻、角刺藻有细长的角毛;桡足类有细长、多毛的第一触角和尾叉刚毛;龙虾的叶状幼体有扁平叶状的头胸部和细长分叉的胸足;等片藻、直链藻结成带状,海链藻结成链状,星杆藻连成星状等。
减轻比重增加浮力方式多样。①产生气、油等比水轻的物质。如管水母类僧帽水母群体顶端有一个充满气体(主要是氮)的大气囊,桡足类的哲水蚤体内有一个狭长的油囊,浮游硅藻类进行光合作用时产生油点或脂肪酸。②分泌胶质。如浮游海樽类有发达的胶质囊。③增加水分。浮游动物的含水量一般都高于底栖动物,如水母类的含水量高达96%以上。④外壳和骨骼退化或消失,如浮游腹足类软体动物的贝壳都比底栖种类的轻薄,有孔虫的外壳上遍布小孔,毛颚类动物无骨骼组织。
时空分布平面分布按照纬度的不同,浮游生物可分为寒带种(分布于北冰洋和南大洋)、温带种(分布于北、南温带海域)和热带种(分布于热带海域)。这3类在种类和数量上都有很大差异:一般来说,寒带浮游生物的种类少,每个种的数量大;而热带浮游生物的种类多,每个种的数量少;温带浮游生物的种类和每个种的数量,都介于前两类之间。发生上述分异现象的主要因子是温度。
盐度也影响海洋浮游生物的平面分布。广盐性种类分布较广,一般生活在近海,称为近岸浮游生物;狭盐性种类分布较窄,大多生活在外海,称为大洋浮游生物。
浮游生物的平面分布还与海流密切相关,根据其分布能为探索不同水团、海流的流向和分布提供材料。如管水母类帆水母和银币水母,在东海可作为黑潮暖流的指示种。
浮游生物数量的平面分布并非均匀,常有密集成斑块状的分布现象。其成因或是风力、湍流以及水的富营养化,或是生殖、索饵活动。
垂直分布浮游植物由于进行光合作用,仅分布在海洋有光照的上层(约0~200米,称为真光层)。蓝藻大多分布于真光层的上部,硅藻则可分布在整个真光层。
浮游动物在上、中、下各个水层都有分布,但种类和数量互不相同。原生动物、轮虫类、水母类、枝角类、浮游腹足类及浮游幼虫一般分布在上层,它们与浮游植物统称为上层浮游生物。深海磷虾等种类潜居深海,被称为深海浮游生物。其他各类浮游生物则可栖息于各个水层。在1000米以内的水层中,浮游动物的磷虾类、桡足类等种类有随着深度而增多的趋势,但其数量却随深度而减少。此外,近年来微分布的研究引起了重视,它研究栖息在0~1米表层水中的生物种类组成和数量变动。影响这个群落分布的主要因子是风力。
各类浮游动物的垂直分布不是固定不变的,其中引起变化最大的是昼夜垂直移动(一般白天下降,夜晚上升)。根据英国F.S.罗素提出的“最适光度假说”,浮游动物常栖息在光度对其生命活动最为合适的水层里,光度的昼夜变化促使浮游动物进行昼夜垂直移动。一般来讲,上层水中的种类和数量在夜晚显著增加。除光度外,其他外界因子如温度(温跃层能阻碍一些浮游动物上升到表层)、盐度(盐跃层对河口小型浮游动物的垂直移动也有阻碍作用)和食料等,也能影响昼夜垂直移动的幅度。
内外条件的变化也会引起浮游动物垂直分布的变动。①生殖引起的变化。如有些浮游甲壳动物在生殖期上升到表层产卵;而浮游有孔虫在生殖时却将壳上的刺吸收后,沉到中、下层。②发育引起的变化。如浮游动物幼体由于趋强光性和摄食浮游植物,栖息于上层;成体则由于背光性或趋弱光性,移栖中、下层。③摄食引起的变化。如中、下层的植食性浮游动物,晚间因需摄食浮游植物,上升到表层;中、下层的肉食性毛颚类因追逐饵料动物,夜晚随桡足类上升至表层。④天气引起的变化。如不少趋弱光性的浮游动物在阴天栖息于上层,而在晴天又移居中、下层。⑤海流引起的变化。如上升流可把下层的浮游动物带到上层等。
季节分布在北温带海域的春季,因为表层水温升高、光照增强、营养盐(氮、磷等无机盐类)增多,浮游植物得以大量繁殖,形成一年中的第一次数量高峰。高峰之后,由于营养盐大量消耗,浮游植物的繁殖受到限制,加上植食性浮游动物的大量捕食,使浮游植物的数量在夏季急剧减少。秋季,营养盐含量经积累又复增多,浮游植物再度大量繁殖,从而形成一年中的第二个高峰(但数量已不如第一个高峰)。在冬季,浮游植物又复减少。
上述变动是浮游植物季节变化的一个方面;另一个方面是种类的季节交替,如夏季硅藻衰退后,甲藻起而代之。
因为甲藻在高温和营养盐贫乏的季节能大量繁殖。北温带海域浮游动物的季节分布与浮游植物大致相似,但数量高峰的出现稍晚于浮游植物,一般是紧接在浮游植物高峰之后。因为浮游植物高峰的出现提供了大量饵料,植食性浮游动物才得以大量繁殖。浮游动物也有种类的季节交替现象,如以桡足类为食的毛颚类,数量高峰常稍迟于桡足类。可见除温度外,食料也是影响浮游动物季节分布的外界因子。
上述北温带海域浮游生物的季节分布,由于一年中出现春、秋两个数量高峰,称为双周期型。在寒带海域,不论是浮游植物还是浮游动物,一年中只在夏季出现一个短暂的高峰,称为单周期型;其他季节由于光照太弱或光照完全消失,温度太低,生物无法繁殖。在热带海域,由于环境因子整年比较稳定,所以浮游生物的分布没有明显的季节变化。
浮游生物在海洋生态系的结构和功能中,占着极为重要的位置。在海洋食物链中,浮游植物是初级生产者,通过光合作用,制造有机物,成为食物链的第一环节(也称第一营养阶层)。浮游植物的产量(初级生产)影响着植食性浮游动物的产量(次级生产),而后者又影响着肉食性小型动物的产量(三级生产)和肉食性大型动物的产量(终级生产)。这4级生产的数量逐级减少,构成数量或生物量的金字塔。因此,浮游生物的产量(包括初级和次级生产)是海洋生物生产力的基础,在很大程度上决定着鱼类和其他经济水产动物的产量。
在能量流动中,浮游植物把吸收的日光能转变为化学能,植食性浮游动物摄取浮游植物后获得能量,并通过食物链的各个环节将能量传递下去,逐级减少,构成能量金字塔。因此,浮游生物在海洋生态系统的能量流动中起着很重要的作用。
研究意义和展望浮游生物种多、量大,是海洋生物的主要成员,其研究对渔业生产和海洋科学基础理论都有重要意义。它们是经济鱼类的饵料基础,某些种(如桡足类的哲水蚤)的数量分布可提示鱼类(如鲱形鱼类)索饵洄游的路线,有助于寻找渔场,确定渔期。有的种类本身就是渔业资源,如海蜇、毛虾和磷虾,以及用桡足类和糠虾等加工制作成的虾酱,均可供食用。许多浮游植物(如骨条藻、褐指藻、扁藻、金藻和螺旋藻等)和浮游动物(如轮虫、桡足类、卤虫等)可以人工大量培养,作为水产动物育苗的饵料。有些浮游生物对环境的污染物具有净化和富集的能力。
一些狭温、狭盐性浮游生物,可作为不同海流的指示种。磷虾类、管水母类等浮游动物在较深水层大量密集,会形成深海散射层,阻碍或干扰声波在水中的传播,使声呐失效。发光浮游生物(如夜光虫等)的大面积密集,可引起海水发光,俗称“海火”,影响海军作战。浮游硅藻、钙板金藻、放射虫、有孔虫和冀足类等遗骸的沉积物可作为地层划分和海底石油资源勘探的辅助标志,有助于了解海洋地质史和古海洋环境等。
一些浮游植物,特别是甲藻和蓝藻,当海域富营养化时会发生过度繁殖,使局部水域变色,形成赤潮,对鱼、虾、贝类及其他经济海产动物危害很大。
对浮游生物的研究,以下一些方面有待深入:①浮游植物光合作用的生理生化机制。②浮游生物生态系统的现场观察实验(包括提高生产力方法,浮游生物在氮、磷、碳循环中的作用及能量的流动)。③赤潮浮游生物分泌毒素的生理机制和生化组成,以及预测和防治赤潮的方法。④浮游生物对污染物质的吸收、富集、解毒和净化的生理生化过程。⑤浮游生物的大量培养(工厂化)。
⑥利用浮游生物作为捕捞经济鱼类及勘探海底石油资源的标志。⑦浮游蓝藻的固氮作用。
浮游硅藻
浮游硅藻分布于海水中和湿土上,为鱼类和无脊椎动物的食料,硅藻死亡后,遗留的细胞壁沉积成硅藻土,可作耐火、绝热、填充、磨光等材料,又可供过滤糖汁等用。约11000种,大多水生,几乎在所有的水体里都生长,只有极少数生活在陆地潮湿处。
浮游硅藻是水生动物的食料,是海洋中的主要的初级生产力。分类学家们一般认为硅藻来源于鞭毛藻,为一个特殊的分支。有现在生存的和化石的种类。根据壳面花纹的排列,将本门分为中心纲和羽纹纲。
主要特征
浮游硅藻植物细胞壁富含硅质,硅质壁上具有排列规则的花纹。壳体由上下半壳套合而成。色素体主要有叶绿素A、C1、C2以及β-胡萝卜素,岩藻黄素、硅藻黄素等,同化产物为金藻昆布糖。藻体一般为单细胞,有时集成群体。细胞壁里有两片硅质壳,一大,一小,像盒子一样套在一起。两片硅质壳,大的套在外面,叫上壳,较老;小的在里面,叫下壳,较年轻。
形态结构
1.细胞壁:无色、透叫。外层为硅质,内层为果胶质细胞壁含果胶和二氧化硅,质坚硬,常由套合的两瓣组成,并有呈辐射对称(辐射硅藻目)或左右对称(羽纹硅藻目)排列的花纹。
(1)壳面和带面:细胞壁的构造像一个盒子,套在外面的较大,为上壳;套在里面的较小,为下壳。硅藻上、下壳相互套合。上壳和下壳都不是整块的,皆由壳面和相连带两部分组成。壳面平或略呈凹凸状,壳面边缘略有倾斜的部分,叫壳套;与壳套相连,和壳面垂直的部分,叫相连带,亦称带面。
(2)间生带:有些种类在壳套与相连带之间具有间生带,凡贯壳轴较长的种类都有间生带,其数量有1~2条或多条。花纹形状主要有三类:鱼鳞状,如卡氏根管藻;环状,如杆线藻;领状,如环形娄氏藻和中肋角毛藻。
(3)隔片:具间生带的种类,有向细胞腔内伸展成片状的结构,称隔片。如果隔片一端是游离的,称为假隔片,如斑条藻;如果隔片从细胞的一端通到另一端,则称为全隔片或真隔片,如楔藻。间生带和隔片都具增强细胞壁的作用。
(4)突出物:硅藻细胞表面有向外伸展的多种多样的突出物,有突起、刺、毛、胶质线等。它们有增加浮力和相互连接的作用。
突起:是细胞壁向外的头状突出物,如弯角藻。
刺:一般细而不长,末端尖,其数目、长短不一,最粗大的刺如双尾藻,中等的刺如盒形藻,较小的刺如圆筛藻的缘刺。
毛:为较细长的突出物,长度常为细胞直径的数倍,有的种类在粗毛里还有色素体,这是毛与刺的最大区别。
此外还有膜状突起(如太阳漂流藻)和胶质线、胶质块等胶质突起(如海链藻)。
(5)花纹:硅藻细胞壁上都具排列规则的花纹,主要有点纹,为普通显微镜下可分辨的细小孔点,单独或成条(点条纹);线纹,这是由硅质壁上许多小孔点紧密或稀疏排列而成,在普通显微镜下观察时,无法分辨而是一条直线状;孔纹,为硅质壁上粗的孔腔,中心硅藻纲的孔纹基本为六角形,其结构很复杂;肋纹,为硅质壁上的管状通道,内由隔膜分成小室或壁上因硅质大量沉积而增厚。
(6)三轴和三面:按硅藻细胞的方位分为纵轴、横轴和贯壳轴。由纵轴和横轴形成上、下壳面。由纵轴、贯壳轴形成长轴带面。由横轴、贯壳轴形成短轴带面。
从壳面看,称壳面观;从带面(壳环面)看,称带面观(侧面观)。壳面和带面形状截然不同。通常中心硅藻类壳而呈辐射对称,多为圆形、椭圆形,也有三角形或多角形的;羽纹硅藻类,壳面一般细长,呈两侧对称,有舟形、卵形、弓形、S 形、菱形、新月形和椭圆形等。带面(壳环面)一般为长方形、方形或楔形等。
纵轴:为壳面中央的纵线,又称顶轴、长轴。
横轴:为壳面中央的横线,又称切顶轴、短轴。
贯壳轴:是上、下壳面中心点的相连线,又称壳环轴。
2.色素体:硅藻的光合作用色素主要有叶绿素A、C1、C2以及β-胡萝卜、素,岩藻黄素、硅藻黄素等。
色素体呈黄绿色或黄褐色,形状有粒状、片状、叶状、分枝状或星状等。
3.同化产物:主要是油滴,在显微镜下观察,油点常呈小球状,光亮透明。
4.细胞核:硅藻有一个细胞核,常位于细胞中央,在液泡很大的细胞中,常被挤到一侧。用甲基蓝或尼罗蓝稀溶液染色,可见到细胞核。
生殖方式
浮游硅藻常用一分为二的繁殖方法产生。分裂之后,在原来的壳里,各产生一个新的下壳。盒面和盒底分别名为上、下壳面。壳商弯伸部分名壳套。上下壳套向中间伸展部分,称相连带。上下相连带总称为壳环,这个面称壳环面。有些种类,如根管藻,在壳环面细胞壁上还有很多次级相连带,或称间板。细胞质和一般植物细胞相似。生殖方法有营养生殖,形成复大孢子、小孢子和休眠孢子等。
1.营养生殖
为硅藻最普通的一种生殖方式。分裂初期,细胞的原生质略增大,然后核分裂,色素体等原生质体也一分为二,母细胞的上、下壳分开,新形成的两个细胞各自再形成新的下壳,这样形成的两个新细胞中,一个与母细胞大小相等,一个则比母细胞小。这样连续分裂的结果,个体将越来越小。这在自然界和室内培养的硅藻可见到。
2.复大孢子
硅藻细胞经多次分裂后,个体逐渐缩小,到一个限度,这种小细胞不再分裂,而产生一种孢子,以恢复原来的大小,这种孢子称为复大孢子。复大孢子的形成方式有无性和有性两种。
(1)无性方式是由营养细胞直接膨大而成,如中心纲的变异直链藻。
(2)有性方式通过接合作用,借助运动或分泌胶质使个体接近,然后包围于共同胶质膜内,进行接合。
3.小孢子
多见于中心硅藻的一种生殖方式,细胞核和原生质多次分裂,形成8、16、32、64、128个不等小孢子,每个小孢子具1~4条鞭毛,长成后成群逸出,相互结合为合子,每个合子再萌发成新个体。
4.休眠孢子
这是沿海种类在多变的环境中的一种适应方式。休眠孢子的产生常在细胞分裂后,原生质收缩到中央,然后产生厚壁,并在上、下壳分泌很多突起和各种棘刺。
当环境有利时,休眠孢子以萌芽方式恢复原有形态和大小。
分类概述
根据壳的彤状和花纹排列方式,浮游硅藻分成两个纲:中心硅藻纲和羽纹硅藻纲。
中心硅藻纲的花纹辐射呈对称排列。细胞呈圆盘形、圆柱形或三角形、多角形等。细胞外面常有突起和刺毛。
没有壳缝或假壳缝,不能运动。中心硅藻大多分布于海水中,淡水种类很少,本纲分成三个目。
1.圆筛藻目
单细胞,或以壳面相连成链状或靠胶质丝连成链状,或埋于胶质内。细胞常为圆形、鼓彤、圆柱形或透镜形等。
横断面为圆形。壳缘平滑,有的种类壳缘具小刺。常见属有直链藻属、圆筛藻属、小环藻属、海链藻属、指管藻属、冠盖藻属、辐杆藻属、漂流藻属、娄氏藻属(凸盘链藻属)、骨条藻属、细柱藻属和环毛藻属。
2.根管藻目
细胞壳面大多椭圆形,少数圆形。贯壳轴伸长而呈管状,常有各种形状的间生带。壳面突起呈半球形、锥形和斜锥形等,末端常有小刺。常见属有根管藻属。
3.盒形藻目
单细胞或形成链状群体。细胞形状像一袋面粉或小盒子状,各角隅常有突起,有的还具小刺。壳面为椭圆形或多角形。大部分在海洋中营浮游生活。有的种类能分泌胶质,营回着生活。淡水种类极少。常见属有角毛藻属、半管藻属、四棘藻属、弯角藻属、盒形藻属、双尾藻属、三角藻属。
生态意义
1.分布特点
硅藻广泛分布于海水和半咸水中。硅藻是海洋浮游植物的主要组成者,是海洋初级生产力的一个重要指标。
2.生态特点
鱼池清塘排水后,往往最先生殖的是菱形藻、小环藻等硅藻。这类既能浮游又能底栖(附生)的兼性浮游植物,大量产生可能与浅水、光照好及清塘后水中硅酸盐含量丰富有关。硅藻一年四季都能形成优势种群。有明显的区域种类,受气候、盐度和酸碱度的制约。有的种可作为土壤和水体盐度、腐殖质含量和酸碱度的指示生物。
3.饵料价值
硅藻死亡后的硅质外壳大量沉积海底形成的硅藻土,含有85.2%的氧化硅。在工业上用途广泛,可作为建筑、磨光等材料,也可作为过滤剂、吸附剂、造纸、橡胶、化妆品和涂料的填充剂以及保温材料等。
4.硅藻土
硅藻死亡后的硅质外壳大量沉积海底形成的硅藻土,含有85.2%的氧化硅。在工业上用途广泛,可作为建筑、磨光等材料,也可作为过滤剂、吸附剂、造纸、橡胶、化妆品和涂料的填充剂以及保温材料等。化石硅藻对石油勘探有关的地层鉴定及古海洋地理环境的研究也有重要的参考价值。
5.危害
(1)赤潮:海洋环境如果受到富营养污染或其他原因污染,常使某些硅藻如骨条藻、菱形藻、盒形藻、角毛藻、根管藻和海链藻等生殖过盛,形成赤潮,使水质恶劣,对渔业及其它水产动物带来严重危害。
(2)有些硅藻(如根管藻)生殖太盛并密集在一起,会阻碍或改变鲱鱼的洄游路线,降低渔获量。
浮游甲藻
浮游甲藻是藻类植物的一门。多数为具双鞭毛的单细胞个体,常有纤维素的细脑壁,壁上有花纹,少数种类裸露无壁,呈三角形、球形和针形,前后或左右略扁,前、后端常有突出的角。细胞核大,有核仁和核内体。
细胞质中有大液泡,有的有眼点。载色体金褐色,有一个或多个,含叶绿素A、C 和多量的类胡萝卜素、硅甲黄素、甲藻黄素、新甲藻黄素及环甲藻黄素;少数种类无色,腐生或寄生。贮藏食物为淀粉或油类。繁殖方法为分裂和产生孢子,有性生殖极少见。分布于池塘、湖泊和海洋中。多数甲藻对光照强度和水温范围要求严格,在适宜的光照和水温条件下,甲藻在短期内大量繁殖,造成海洋赤潮。生活在淡水中的甲藻喜在偏酸性水中生活。水中含腐殖质酸时,常有甲藻存在。有的也在硬度大、碱性水中生活。除少数种类外,为鱼类能消化的食料。利用某些甲藻晚上发光的特性以探索和追踪鱼群的方法,已在海洋渔业生产上受到重视。甲藻是重要的浮游藻类之一,甲藻死后沉在海底形成生油地层中的主要化石。
甲藻的代表属有多甲藻属、角甲藻属和裸甲藻属。
浮游绿藻
浮游绿藻是藻类植物的1门。主要特征有:①光合作用色素是叶绿素和β-胡萝卜素及几种叶黄素;②贮藏食物主要是淀粉;③在生活史中,产生具有顶端着生的,多为2~4根等长鞭毛的游泳细胞;④有性生殖很普遍,为同配、异配或卵配。藻体有单细胞、群体、丝状体、叶状体、管状多核体等各种类型。
本门约8600种,从两极到赤道,从高山到平地均有分布、绝大多数种类产于淡水,少数产于海水,浮游和固着的均有,寄生的引起植物病害;此外还有气生的种类,有的与绿水螅共生,少数种寄生或与真菌共生形成地。
生活史
浮游绿藻有3种类型:①单倍体的藻体型,生活史中只是合子是双倍的,合子在萌发时即进行减数分裂,这一类型的绿藻很多,如衣藻。
②双倍体的藻体型,生活史中只有配子是单倍的,减数分裂只在形成配子时进行,这一类型的例很少,如伞藻。以上两型都没有世代交替。
③双单倍体的或称单双倍体的藻体型,这一类型的绿藻有世代交替,即在生活史中,有性世代与无性世代交替出现——有性世代的植物体即配子体产生单倍的配子,配子结合成为双倍的合子,合子发育成为无性世代的植物体即孢子体产生孢子,减数分裂在产生孢子的过程中进行,孢子又发育成为配子体,如此循环往复。有不少的绿藻属于此一类型,例如石莼。
细胞结构
浮游绿藻有单细胞的,群体的或多细胞的;群体定形或不定形;多细胞个体为球形、分枝和不分枝的丝状、扁平叶片状、杯状和空管状;除极少的例外,绿藻的营养细胞多具有细胞壁,细胞壁的外层是果胶质,内层是纤维质;刚毛藻属、鞘藻属和毛鞘藻属的细胞壁还有几丁质,松藻目细胞壁的最内层由胼胝质构成;通常具有一至多个细胞核,有液泡。
在一些群体的团藻类有明显的胞间连丝。每个营养细胞都具一至数个色素体,色素体的形状多样,有杯状、星状、带状、片状、网状和粒状等;绝大多数种类的营养细胞含有一至多个蛋白核,少数种类没有。游动细胞具有2、4条或更多的等长的鞭毛。
繁殖方式
浮游绿藻的繁殖方式有3种:①营养繁殖。绝大多数单细胞种类进行细胞分裂形成新个体,丝状的或其他形状的藻体用藻体断裂分离的方式形成新个体。
②无性生殖。藻体常产生动孢子,萌发形成新藻体,这是绿藻门中最常见的生殖方式。此外,还可以形成静孢子或厚壁孢子,许多孢子都要经过休眠;有些群体的种类所产生的静孢子与其母体十分相似,这是似亲孢子,似亲孢子可以组成新的群体。
③有性生殖。通过配子的结合形成合子,合子萌发形成新个体。配子结合的方式有同配、异配和卵配3种。
有的还可进行单性生殖。
分类进化
浮游甲藻的分类系统至今还没有取得一致的看法。
1976年,中国藻类学家饶钦止提出本门应分为2纲13目。
绿藻纲生活史中具有鞭毛的游动细胞,有性生殖普遍,但没有接合生殖。包括12目:团藻目,四孢藻目,绿球藻目,丝藻目,胶毛藻目,石莼目,溪菜目,鞘藻目,刚毛藻目,管枝藻目,绒枝藻目和管藻目。
接合藻纲生活史中不产生有鞭毛的游动细胞,有性生殖只有接合生殖。此纲只有双星藻目一目。
H.博尔德和M.温在1985年提出把绿藻门分为1纲16目,即绿藻纲:团藻目,四孢藻目,绿球藻目,绿囊藻目,丝藻目,环藻目,胶毛藻目,橘色藻目,鞘藻目,石莼目,刚毛藻目,顶管藻目,双星藻目,松藻目,管枝藻目和绒枝藻目。
目前对绿藻门的进化知之甚少,绿藻的祖先仍不清楚。绿藻门的进化趋势,根据F.F.布莱克曼1900年的意见,最原始的可能是单细胞种类,由此分出3条进化路线:①自群体的到多细胞的团藻日;②自四孢藻目到丝状体、扁平叶状以至杯状和管状的各类,高等绿色植物被认为起源于这一分支中的鞘毛藻类;③绿球藻日这一支失去真正的营养性细胞分裂的种类。已知的绿藻化石不少,尤其是绒枝藻类,最早的记录是前寒武纪的。
浮游蓝藻
浮游蓝藻是能进行光合作用放氧的原核生物,是藻类植物的一门,旧称蓝绿藻门,也有人把蓝藻划为生物的一界——蓝菌界。浮游蓝藻是单细胞个体或群体,或为细胞成串排列组成藻丝(细胞列)的丝状体,不分枝、假分枝或真分枝。浮游蓝藻具核质,无核膜;色质区主要由类囊体及其有关结构,藻胆体和糖原颗粒等所组成,具叶绿素A、藻胆素、胡萝卜素和类胡萝卜素等光合色素,但无叶绿体膜,不形成叶绿体;具细胞壁。蓝藻在地球上已存在约30亿年,是最早的光合放氧生物,对地球表面从无氧的大气环境变为有氧环境起了巨大的作用。已知蓝藻约有2000种,中国已有记录的约900种。
形态构造
浮游蓝藻为单细胞个体、群体或细胞成串排列成藻丝的丝状体,不分枝、假分枝或真分枝。细胞外具主要由肽聚糖组成的胞壁,并往往有粘质胶鞘或胶被包裹。
细胞质可分为周围有色素的色质区和中部无色具核质的中心质区。细胞质中常具有大小不等的强反光颗粒。浮游蓝藻往往有伪空胞(又称气泡),为两端呈锥形的微型空筒所组成,有遮光和漂浮的功能。
生物学特性:蓝藻细胞以直接分裂方式增殖。分裂时细胞中部收缢形成隔壁,将细胞一分为二,丝状蓝藻往往断裂成短的细胞列,可以继续分裂形成新的丝状体。
蓝藻也行无性生殖,形成内生孢子或外生孢子。有许多丝状蓝藻能形成厚壁孢子,贮存内含物丰富,有较强的抵抗外界不良环境的能力。厚壁孢子的细胞质可分裂产生新的藻丝。
念珠藻目和真枝藻目的许多种类中有异形胞,由营养细胞分化形成。异形胞的呼吸作用较营养细胞强,造成胞内的厌氧环境,它是固氮酶固氮的主要场所。
地理分布
浮游蓝藻分布很广,在淡水和海水中,潮湿和干旱的土壤和岩石上,树干和树叶以及温泉、冰雪,甚至在盐卤池、岩石缝等处都可生存,有些还可穿入钙质岩石或钙质皮壳中(如穿钙藻类)生活,具有极大的适应性。
蓝藻在热带、亚热带的中性或微碱性环境中生长特别旺盛。有许多种类是普生性的,如陆生的地木耳,不仅存在于热带、亚热带和温带,在寒带甚至南极洲亦有发现。
浮游蓝藻的抗逆性很强,能耐干旱,有些干燥标本存贮65~106年还可保持活力。中国的固氮鱼腥藻干燥保存19年后再重新培育时还能生长和固氮。有些蓝藻能在76℃温泉中生长繁殖,有的在54℃条件下还能生长固氮(如鞭枝藻);有的可抗-35%的低温(如地木耳);有一些在过饱和盐水中也可生长。因此,蓝藻常是先锋植物。
生理特征
浮游蓝藻藻体是单细胞的个体或群体,丝状体;不具鞭毛,不产游动细胞,一部分丝状种类能伸缩或左右摆动。细胞壁缺乏纤维素,由黏肽(含8种氨基酸和二氨基庚二酸以及氨基葡萄糖等)组成,壁外常形成黏性胶质鞘。蓝藻无真正的细胞核,核的组成物质染色质集中在细胞中央,无核膜和核仁。细胞内除含叶绿素和类胡萝卜素外,尚含有藻蓝素,部分种类还含有藻红素。
色素不包在质体内,而是分散在细胞质的边缘部分藻体因所含色素的种类和多寡不同而呈现不同的颜色。
浮游蓝藻的储藏食物为蓝藻淀粉。繁殖方法主要是分裂生殖,少数为无性生殖。无性生殖包括外孢生殖,内孢生殖和后壁生殖,没有有性生殖。蓝藻主要分布在含有机质较多的淡水中,部分生活在湿土、岩石、树干上和海洋中,有的同真菌共生形成地衣,或生活在植物体内形成内生植物。少数种类能生活在85℃以上的温泉内或终年积雪的极地。本门的项圈藻属、念珠藻属和筒孢藻属等的若干种有固氮作用,能增强土壤肥力;葛仙米、发菜和海雹菜等可供食用;微胞藻属和项圈藻属等在夏季生长过多时会降低水中含氧量,或死后分解产生毒质,从而使鱼类致病或死亡。
繁殖形式
浮游蓝藻的细胞以直接分裂的形式增殖。分裂时,细胞中部的膜和内胞壁向内增生,将细胞一隔为二。细胞分裂方式大体可分为3类:①三向分裂,分裂成单细胞群体,如微囊藻属;或形成立方形群体,如立方形藻。
②两向分裂,分裂成平板状群体,如平列藻属;或成假薄膜组织状,如石囊藻属。③单向分裂,分裂成单细胞个体,或成丝状的蓝藻,如念珠藻目的种类。丝状蓝藻往往断裂成短的细胞列(5~15个细胞),称为段殖体(或称连锁体、藻殖段)。它有较大的滑动能力,可以继续分裂成新的丝状体。某些种类则由于藻丝体中个别细胞溶解和脱水成为分离盘,藻丝在此处断裂而形成段殖体。
浮游蓝藻除细胞分裂增殖外,也进行无性生殖,形成内生孢子,又称小孢,如皮果藻属;有些形成外生孢子,如管孢藻属;有些丝状蓝藻则形成厚壁孢子,或称孢子,如念珠藻目。厚壁孢子有各种形状和产生的部位,为分类的重要标准之一。它一般比营养细胞大,细胞壁厚,孢子内贮存大量的蓝藻体、多肽和糖原,内含物丰富,有较强的抵抗外界不良环境的能力。
细胞结构
浮游蓝藻细胞壁主要由两层组成,内层为肽聚糖层,外层为脂蛋白层,两层之间为周质空间,含有脂多糖和降解酶,胞壁外往往包有多糖构成的粘质胶鞘或胶被。
胞壁内有原生质膜,膜内原生质较稠,可分为两个主要区域,即周围的有光合色素的色质区和中央的无色的中心质区。中心质区有DNA 微丝,但无碱性蛋白(组蛋白)。核糖体在整个细胞中均有分布,但在中央区周围较为密集。原生质中常具有大小不等的强反光颗粒,如多磷酸体、多面体(羧化酶体)、蓝藻体(天门冬氨酸和精氨酸聚合体的结晶,又称结构颗粒)和多聚糖体(又称蓝藻淀粉或糖原)等。浮游蓝藻往往有伪空胞(又称气泡),为两端呈锥形的具单层蛋白质膜的空管成束排列所组成,有遮强光和漂浮的功能。蓝藻的光合色素是叶绿素A、藻胆素(藻蓝素、别藻蓝素、藻红素和藻红蓝素)及多种类胡萝卜素。它能采收光能,以水作为电子来源进行光合作用,固定CO2,放出氧气。蓝藻和其他植物一样,进行自养生活。
念珠藻目和真枝藻目的许多种类中有异形胞,它比营养细胞稍大。是由个别营养细胞在化合氮不足的条件下分化形成的。异形胞不能进行光合作用固定CO2或放氧,其呼吸作用较营养细胞强,具强的还原条件,是固氮酶固氮的主要场所。
下属分类
1971年法国斯塔尼尔等基于蓝藻在原核和细胞壁的组成,脂肪酸和DNA 碱基的组成等特性上与细菌相近似,提出蓝藻应命名为蓝细菌的观点。该观点目前已逐渐为微生物学家和生理生化学家等所采用。但是,蓝藻具有能以水作为电子来源进行光合作用放氧,低的内源呼吸率以及有限的利用有机物作为能源和碳源等的能力和特性属于植物界的主要属性,为原有的“细菌”属性所不包容。
目前,浮游蓝藻基本上按英国藻类学家F.E.弗里奇的分类系统,分为色球藻目、宽球藻目、管孢藻目、念珠藻目和真枝藻目等5个目。
浮游金藻
浮游金藻是藻类植物的一门。藻体为单细胞或集成群体,浮游或附着。金藻的载色体为金褐色,除含叶绿素外,还含有较多的类胡萝卜素。单细胞游动的种类,无细胞壁;有细胞壁的种类,其细胞壁的组成物质主要为果胶。金藻多具一或两根顶生的鞭毛(三根的少见),鞭毛等长或不等长。它的贮藏食物为油类和麦白蛋白。
繁殖方法有断裂(群体种类)、分裂和产生游动孢子(无鞭毛的种类);有性生殖少见,属同配接合。金藻主要分布在温度较低的清澈淡水中。
浮游金藻是A.Pascher(1914)所设的植物分类系统中的一门。它是含有大量β-胡萝卜素和黄嘌呤的天然色素而呈黄绿色或金褐色的藻类。贮藏物有β-1,3-葡聚糖的金藻多糖(金藻昆布糖)和油脂,不形成淀粉。
细胞壁一般为如衣箱似的两层叠合起来构成,有的含有硅酸,可按有无鞭毛以及单细胞或群体等来划分。浮游金藻的无性繁殖有各种方式:细胞分裂(如异变形虫)、游动孢子(如气球藻属)、内生孢子(如棕鞭藻属)、似亲孢子(如绿蛇藻属)、不动孢子(如黄丝藻)和厚壁孢子(如黄丝藻)等,其中可形成内生孢子是这一门植物的特征。有性生殖也有各种方式:有鞭毛(黄丝藻)和无鞭毛(羽纹硅藻)的同形配子的融合,异形配子的融合(气球藻属)和自体受精(在硅藻形成复大孢子)等。
本门植物约有300属6,000种。其中3/4是淡水产,其余为海产。从前把黄藻纲划为绿藻纲,把金藻纲归入鞭毛藻类,并认为硅藻纲与褐藻类有关系,但从它们的贮藏物质和颜色的相似性,营养细胞或孢子有两层套合的外壳以及形成特殊的内生孢子等方面来看,应将它们归入金藻门。然而因为光合色素、贮藏物质以及生殖细胞的相似,最近又将它们与褐藻类合并总称为杂色植物门。
除根绿藻目外,该门植物的各个目在进化阶段上都可以和绿藻类的各个目相比较。
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