蓝藻的分类与分布认识蓝藻

    蓝藻是原核生物，又叫蓝绿藻蓝细菌；大多数蓝藻的细胞壁外面有胶质衣，因此又叫粘藻。在所有藻类生物中，蓝藻是最简单、最原始的一种。蓝藻是单细胞生物，没有细胞核，但细胞中央含有核物质，通常呈颗粒状或网状，染色质和色素均匀地分布在细胞质中。该核物质没有核膜和核仁，但具有核的功能，故称其为原核（或拟核）。在蓝藻中，还有一种环状DNA——质粒，在基因工程中担当了运载体的作用。和细菌一样，蓝藻属于原核生物。它和具原核的细菌等一起，单立为原核生物界。所有的蓝藻都含有一种特殊的蓝色色素，蓝藻就因此得名。但是蓝藻也不全是蓝色的，不同的蓝藻含有一些不同的色素，有的含叶绿素，有的含有蓝藻叶黄素，有的含有胡萝卜素，有的含有蓝藻藻蓝素，也有的含有蓝藻藻红素。红海就是由于水中含有大量藻红素的蓝藻，使海水呈现出红色。

    蓝藻蓝藻的分类与科属

    蓝藻包括蓝球藻、颤藻和念珠藻。

    蓝藻属蓝藻门，分为两纲：色球藻纲和藻殖段纲。色球藻纲藻体为单细胞体或群体；藻殖段纲藻体为丝状体，有藻殖段。蓝藻大约出现在距今33～35亿年前，已知蓝藻约2000种，中国已有记录的约900种。它的分布十分广泛，遍及世界各地，但大多数（约75%）为淡水产，少数为海产；有些蓝藻可生活在60～85℃的温泉中；有些种类和菌、苔藓、蕨类和裸子植物共生；有些还可穿入钙质岩石或介壳中（如穿钙藻类）或土壤深层中（如土壤蓝藻）。

    蓝球藻

    蓝球藻呈细胞球形、半球形。一般由2、4、8、16或更多细胞（很少超过64或128个细胞）所组成的群体，单个的较少见。每个细胞内含有均匀的或做不规则运动的小颗粒体。假空泡或有或无。细胞的色素区的色彩白灰色以至淡蓝绿色、蓝绿色、橄榄绿色、橙黄或蓝紫色等。每个细胞外都被有质地均匀、具有层理的个体衣鞘，借此与群体中的各细胞相互分开；群体的胶质衣鞘较厚，均匀或有层理，坚固或因含多量水分而柔弱透明。细胞分裂面有三个。在群体中的有些细胞，有时两细胞的相贴靠处大多平直呈现棱角，因此细胞往往呈半球形。常见的种类有湖沼色球藻、束缚色球藻、小形色球藻和微小色球藻。

    蓝球藻细胞切面念珠藻

    念珠藻是蓝藻门的一目。藻体为多细胞的丝状体，单一或多数藻丝在公共的胶质被中。藻丝单列，细胞为球形、椭圆形、圆柱形、腰鼓形等，同大，或从基部至梢端逐渐变细；藻丝平直，弯曲或规则地卷曲、旋绕；丝状体无分枝或具各式样的伪分枝；具胶鞘，鞘内有一至多条藻丝。依属种的不同，其胶鞘为透明无色或有颜色，均质或有层理，胶状或坚韧；藻丝大多数具异形胞，为球形，长球形或锥形，位于藻丝的基部（基生）、在营养细胞之间（间生）、或在藻丝的两端（端生）；伪分枝发生的位置往往和异形胞有关。有许多属具厚壁孢子，基生或间生，有时（例如念珠藻属）在整个藻丝上除异形胞外，其全部的营养细胞都可发育成厚壁孢子。有许多属产生段殖体进行繁殖。

    念珠藻本目下分5科：念珠藻科、微毛藻科、胶须藻科、伪枝藻科和颤藻科。

    亦有将颤藻科另列为颤藻目的，因为它缺异形胞和厚壁孢子，体制上与其他几科有明显差异。

    本目蓝藻有的可做食用，如发菜、葛仙米、螺旋藻等；有许多能固氮，可作为生物肥源，如鱼腥藻、单歧藻等。有一些种类是引起水体水华的主要种类，有重要的生态意义。

    色球藻

    色球藻是蓝藻门的一目。原植体为单细胞或群体。群体为球状、平板状、立方体状、不定型团块状，或形成假丝状；自由浮沉或附着于基质上。多数属种的细胞无顶部和基部的分化；细胞为球形、椭圆形、长圆形、柱形、梨形等；细胞壁分内外两部分，内层含有纤维素，密贴于原生质体外，外层为果胶质，无色而透明，或呈黄、棕、红等色，均质或呈明显的层理。群体中的细胞被包埋在公共的胶被中，由此组成一定形状或不定型群体。繁殖方法为细胞分裂或群体断裂，分裂面有1个、2个和3个的区别。

    色球藻色球藻现有35个属，250种。绝大多数为淡水产。分布极广，在各种生境中都能生存；水生的属种多数营浮游生活，或附着于水体中的物体上；亚气生及气生的属种，多数聚集成各式团块状，黏附在各种基质如石块、墙壁、树干、藓类以及比较大型的其他藻类植物体或其胶质分泌物上。有三个科：色球藻科、石囊藻科和蓝柄藻科。色球藻细胞类群示意图色球藻科种类多，分布广，最常见的有色球藻属、粘球藻属、粘杆藻属、束球藻属、腔球藻属、平裂藻属、隐球藻属、隐杆藻属等，星球藻属为中国特有属，分布于西南、华南各省。

    宽球藻

    蓝藻门的1目。本目植物的原植体的构造及繁殖，虽比许多具段殖体的蓝藻简单，没有异形胞，不产生段殖体和厚壁孢子，但其藻体有直立部和匍匐部分化的异丝体性机构，则又为高级型的性质；此外，此中某些属种有假薄壁组织的出现，亦表明在系统地位上的高级型。本目种类有的生长于海边的高潮线区，有的生于湖泊的潮间区、山间急流的岩石上，有的为海洋大型藻体的附植藻类。宽球藻可分为蓝枝藻科、宽球藻科两科。

    蓝藻的分布

    蓝藻分布很广，在淡水和海水中、潮湿和干旱的土壤和岩石上、树干和树叶以及温泉、冰雪，甚至在盐卤池、岩石缝等处都可生存，有些还可穿入钙质岩石或钙质皮壳中（如穿钙藻类），具有极大的适应性。在热带、亚热带的中性或微碱性生境中生长特别旺盛。有许多种类是普生性的，如陆生的地木耳，不仅存在于热带、亚热带和温带，在寒带甚至南极洲亦有发现。

    蓝藻的抗逆性很强，能耐干旱，有些干燥标本存贮65～106年还可保持活力。中国的固氮鱼腥藻干燥保存19年后再重新培育时还能生长和固氮。有些蓝藻能在76℃温泉中生长繁殖，有的在54℃条件下还能生长固氮（如鞭枝藻）；有的可抗-35℃的低温（如地木耳）；有一些在过饱和盐水中也可生长。因此，蓝藻常是先锋植物。

    蓝藻是一门藻类植物，是能进行光合作用放氧的原核生物。也有人把蓝藻划为生物的一界——蓝菌界。单细胞个体或群体，或为细胞成串排列组成藻丝（细胞列）的丝状体，不分枝、假分枝或真分枝。具核质，无核膜；色质区主要由类囊体及其有关结构，藻胆体和糖原颗粒等所组成，具叶绿素a、藻胆素、胡萝卜素、类胡萝卜素等光合色素，但无叶绿体膜，不形成叶绿体；具细胞壁。蓝藻已存在约30亿年，是最早的光合放氧生物，对地球表面从无氧的大气环境变为有氧环境起了巨大的作用。现已知蓝藻约2000种，中国已有记录的约900种。

    蓝藻的主要特征

    蓝藻植物细胞里的原生质体，分化为中心质和周质两部分。中心质又叫中央体，在细胞中央，其中含有核质。核质呈颗粒状或互相连接成网状，无核膜和核仁的结构，但有核的功能，故称原始核。蓝藻细胞与细菌细胞的构造相同，两者都是原始核，而不是真核，故称它们为原核生物。周质又叫色素质，在中心质的四周，周质中含有叶绿素a、藻蓝素、藻红素及一些黄色色素。蓝藻细胞没有分化成载色体，周质起着载色体的作用。在电子显微镜下观察，周质中有亚显微片层，这些片层有规则地排列，是光合作用的场所。

    蓝藻光合作用的产物为蓝藻淀粉和蓝藻颗粒体，这些营养物质分散在周质中。周质中有气泡，充满气体，是适应于浮游生活的一种细胞器，在显微镜下观察呈黑色。蓝藻细胞壁分两层，内层薄，由纤维素构成，外层是果胶质组成的胶质鞘，也含有少量纤维。在电子显微镜下观察，蓝藻的细胞壁是由三层或多层构成的。有些种类的胶质鞘容易水化，有的胶质鞘比较坚固，易形成层理。胶质鞘中还常常含有红、紫、棕色等非光合作用的色素。

    蓝藻的细胞结构示意图

    蓝藻植物体有单细胞的、群体的和丝状体的。有的蓝藻在每条藻体中只有一条藻丝，有的种有多条藻丝。在一些蓝藻的藻丝上常含有特殊细胞，叫异形胞。异形胞是由营养细胞形成的，一般比营养细胞大，在光学显微镜下观察，细胞内是空的。形成异形胞时，细胞内的贮藏颗粒溶解，光合作用时层片破碎，形成新的膜，同时分泌出新的细胞壁物质于细胞壁外边。

    蓝藻不具叶绿体、线粒体、高尔基体、中心体、内质网和液泡等细胞器，含叶绿素a，无叶绿素b，含有数种叶黄素和胡萝卜素，还含有藻胆素（是藻红素、藻蓝素和别藻蓝素的总称）。一般说，凡含叶绿素a和藻蓝素量较大的，细胞大多呈蓝绿色。同样，也有少数种类含有较多的藻红素，藻体多呈红色，如生于红海中的一种蓝藻，名叫红海束毛藻，由于它含的藻红素量多，藻体呈红色，而且繁殖得也快，故使海水也呈红色，红海便由此而得名。蓝藻虽无叶绿体，但在电镜下可见细胞质中有很多光合膜，叫类囊体，各种光合色素均附于其上，光合作用过程在此进行。蓝藻的细胞壁和细菌的细胞壁的化学组成类似，主要为肽聚糖（糖和多肽形成的一类化合物）；贮藏的光合产物主要为蓝藻淀粉和蓝藻颗粒体等。细胞壁分内外两层，内层是纤维素的，少数人认为是果胶质和半纤维素的。外层是胶质衣鞘以果胶质为主，或有少量纤维素。内壁可继续向外分泌胶质增加到胶鞘中。有些种类的胶鞘很坚密并且有层理，有些种类胶鞘很易水化，相邻细胞的胶鞘可互相融合。胶鞘中可有棕、红、灰等非光合作用色素。蓝藻的藻体有单细胞体的、群体的和丝状体的。最简单的是单细胞体。有些单细胞体由于细胞分裂后子细胞包埋在胶化的母细胞壁内而成为群体，如若反复分裂，群体中的细胞可以很多，较大的群体可以破裂成数个较小的群体。有些单细胞体由于附着生活，有了基部和顶部的极性分化，丝状体是由于细胞分裂按同一个分裂面反复分裂、子细胞相接而形成的。有些丝状体上的细胞都一样，有些丝状体上有异形胞的分化，有的丝状体有伪枝或真分枝，有的丝状体的顶部细胞逐渐尖窄成为毛体，这也叫有极性的分化。丝状体也可以连成群体，包在公共的胶质衣鞘中，这是多细胞个体组成的群体。

    蓝藻的繁殖方式有两类，一为营养繁殖，包括细胞直接分裂（即裂殖）、群体破裂和丝状体产生藻殖段等几种方法，另一种为某些蓝藻可产生内生孢子或外生孢子等，蓝藻的繁殖以进行无性生殖。孢子无鞭毛。目前尚未发现蓝藻有真正的有性生殖。

    蓝藻是最早的光合放氧生物，对地球表面从无氧的大气环境变为有氧环境起了巨大的作用。有不少蓝藻（如鱼腥藻）可以直接固定大气中的氮（原因：含有固氮酶，可直接进行生物固氮），以提高土壤肥力，使作物增产。还有的蓝藻可食用，如著名的发菜和普通念珠藻（地木耳）、螺旋藻等。

    蓝藻的代表植物

    单细胞或群体类型的代表

    1色球藻属属于色球藻目。植物体为单细胞或群体。单细胞时，细胞为球形，外被固体胶质鞘。群体是由两代或多代的子细胞在一起形成的，每个细胞都有个体胶质鞘，同时还有群体胶质鞘包围着。细胞呈半球形，或四分体形，在细胞相接处平直。胶质鞘透明无色，浮游生活于湖泊、池塘、水沟，有时也生活在湿地、树干或滴水的岩石上。

    2微囊藻属属于色球藻目。植物体是球形、不规则形或具有很多穿孔的浮游性群体。群体细胞很多，均匀地分布在无结构的基质中。细胞球形，多数具有气泡。

    微囊藻分泌一种能抑制其他藻类生长的物质，有些种类还可以产生一种叫做“致死因子”的毒素，能毒害摄食藻类的动物。夏季在营养丰富的水中大量繁殖，形成水华，危害水生动物。

    色球藻目中除上述两属外，常见的还有粘球藻属、粘杆藻属、平裂藻属和腔球藻属。

    3管孢藻属属于管孢藻目。植物体单细胞，长杆形，有极性分化，以基部附着于水生的被子植物、苔藓植物、藻类植物或其他植物体上。细胞以产生外生孢子进行生殖。

    管孢藻目中常见的还有皮果藻属，以内生孢子进行生殖。

    丝状体的代表

    1颤藻属属于颤藻目。植物体是一列细胞组成的丝状体。丝状体常丛生，并形成团块。细胞短圆柱状，长比宽短，无胶质鞘，或有一层不明显的胶质鞘。丝状体能前后运动，或左右摆动，故称颤藻。以藻殖段进行繁殖。

    鱼腥藻生于湿地或浅水中。与颤藻极易混淆的席藻属，在藻丝外边有明显的胶质鞘。

    2念珠藻属属于颤藻目。植物体是由一列细胞组成不分枝的丝状体。丝状体常常是无规则地集合在一个公共的胶质鞘中，形成肉眼能看到或看不到的球形体、片状体或不规则的团块，排成一行如念珠。丝状体有个体胶质鞘，或无个体胶质鞘。异形胞壁厚。以藻殖段进行繁殖。丝状体上有时有厚壁孢子。

    念珠藻属生活于淡水中、潮湿土壤或石上。本属的地木耳和发菜可供食用。

    鱼腥藻属和念珠藻属非常相似，并同属于颤藻目。细胞圆形，连接成直的或弯曲的丝状体，单二或集聚成团，浮生于水中，但无公共胶质鞘。

    鱼腥藻常与铜色微囊藻一起形成水华。念珠藻和鱼腥藻都能固定游离氮，养殖在稻田中，可使水稻增产。有一种鱼腥藻生于红萍的叶内，与红萍共生。

    3真枝藻属属于颤藻目。植物体是单列细胞或多列细胞构成的不规则分枝的丝状体。许多丝状体集生在一起，呈黑褐色绒毛状。丝状体有厚而坚硬的胶质鞘，胶质鞘透明，多为黄褐色。细胞为球形或椭圆形。真分枝是细胞在纵轴方向分裂形成的，有异形胞。

    该属多生于潮湿的岩石上。

    颤藻目中有些属是具假分枝的藻类，常见的有单歧藻属和双歧藻属。假分枝是一个或两个藻殖段，从胶质鞘侧面穿出，并发育成枝。

    蓝藻的危害性

    蓝藻的危害与天敌

    在一些营养丰富的水体中，有些蓝藻常于夏季大量繁殖，并在水面形成一层蓝绿色而有腥臭味的浮沫，称为水华。大规模的蓝藻暴发，被称为绿潮（和海洋发生的赤潮对应）。绿潮引起水质恶化，严重时耗尽水中氧气而造成鱼类的死亡。更为严重的是，蓝藻中有些种类（如微囊藻）还会产生毒素（简称MC），大约50%的绿潮中含有大量MC。MC除了直接对鱼类、人畜产生毒害之外，也是肝癌的重要诱因。MC耐热，不易被沸水分解，但可被活性炭吸收，所以可以用活性炭净水器对被污染水源进行净化。

    蓝藻的危害——引起水质恶化蓝藻等藻类是鲢鱼的食物，可以通过投放此类鱼苗来治理藻类，防止藻类暴发。

    蓝藻暴发原因

    蓝藻暴发是因为富营养化。过量的养分主要来自于以下这些源头：

    1化肥流失，化肥是很多富营养化区域的主要养分来源，例如在密西西比河流域，67％的氮流入水体，随之流入墨西哥湾，波罗的海和太湖中超过50%的氮也来自化肥的流失。

    2生活污水，包括人类的生活废水和含磷清洁剂。

    3畜禽养殖，畜禽的粪便含有大量营养废物如氮和磷，这些元素都能导致富营养化。

    4工业污染，包括化肥厂和废水排放。

    5燃烧矿物燃料，在波罗的海中约30%的氮，在密西西比河中约13%的氮来源于此。

    藻毒素的危害性

    藻毒素具有水溶性和耐热性，易溶于水，含甲醇或丙酮，不挥发，抗PH变化。其分子式为C49H74N10O12，分子量为9952（计算时往往按1000计）。

    几种藻毒素的基本结构藻毒素在水中的溶解性大于1克/升，化学性质相当稳定。在水中藻毒素的自然降解过程是十分缓慢的，当水中的含量为5毫克/升时，3天后，仅10%被水体中微粒吸收，7%随沙沉淀。藻毒素有很高的耐热性，加热煮沸都不能将毒素破坏，也不能将其去除；自来水处理工艺的混凝沉淀、过滤、加氯也不能将其去除。有调查试验研究表明，在某湖周围3个自来水厂的出厂水中检出低浓度的藻毒素（128～1400毫克/升），结果显示采用常规的饮水消毒处理不能完全消除水体中的藻毒素。

    含微量藻毒素的鱼藻毒素是一种肝毒素，这种毒素是肝癌的强烈促癌剂。

    家畜及野生动物饮用了含藻毒素的水后，会出现腹泻、乏力、厌食、呕吐、嗜睡、口眼分泌物增多等症状，甚至死亡。病理病变有肝脏肿大、充血或坏死，肠炎出血、肺水肿等。

    对于人类健康，微囊藻毒素也具有很大危害性。其中MC-LR的半致死剂量（LD50）为50~100毫克/千克。人们在洗澡、游泳及其他水上休闲和运动时，皮肤接触含藻毒素水体可引起敏感部位（如眼睛）和皮肤过敏；少量喝入可引起急性肠胃炎；长期饮用则可能引发肝癌。医学部门已发现饮水中微量微囊藻毒素与人群中原发性肝癌的发病率有很大相关性。1996年，在巴西造成100多名急性肝功能故障，7个月内至少50人死于藻毒素产生的急性效应，引起举世瞩目的关注。淡水水体中的蓝藻毒素已成为全球性的环境问题，世界各地经常发生蓝藻毒素中毒事件。

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