鱼在生存过程中，要么捕食，要么被捕食。

    海洋是一个肉店，鱼在生存过程中，要么捕食，要么被捕食。比如幼鳕（codling），当它在暗礁间进食时，可能随时都会落入乌贼致命的钩子之中（clasp）；如果在更广的水域觅食，则可能沦为鲨鱼群里小鲨鱼们的腹中之物；一旦接近水面，又可能马上被猛然俯冲下来的鸬鹚捕获；至于其他动物，它得躲开海豚、水獭和海豹；最后，它的家园还会被人类的渔网来来回回翻来覆去，无休无止。

    虽然身处如此多的危险当中，鱼类的生活仍是快乐的，因为它感受不到精神上的苦痛，也意识不到被捕捉的后果的严重性。如果鱼知道被捕意味着死亡，那么在逃脱危险后，你或许还可以指望它会躲藏起来，并躲上一阵子。然而，事实并非如此，它只是摆摆鱼尾，游到一旁，不一会儿，在敌人经过处的几米内再度进食。

    乌贼、鲨鱼和海豹不易被察觉，因为它们形体和体色能够与自然融为一体，从而很好地隐藏。如果小鱼的体色不能随周边环境的颜色相应暗淡或是变得五颜六色，以使自己不被注意到，那么它们的生存机会将十分渺茫。

    对于我所知的鱼类的各种隐蔽方式，我将以六种不同形体、不同体色、具有不同斑纹的鱼为例进行描述。

    我们先从鲮鱼开始，以它作为银白色鱼的例子。不在水中时，它的背部为黑色，腹部为白色，侧身为银白色；而在水中时，这类鱼却很难被注意到，因为它们的身体形成了完美的反射镜。

    处在深暗洞穴底部的鲮鱼（dace）基本为黑色，但当它笔直向上游时，其身体会精确地反射出途经水层的阴影和颜色，直到最上层，在泛着涟漪的水面下，可以看到它闪着微微的青蓝色的光。在枯萎的苔草中，鲮鱼为黄色，若在绿色水草中，则为绿色，如果水草和鱼身相当接近，则每一根茎、每一片叶子都会被反射。

    为演示鲮鱼是怎样将特定物体反射到身体上的，我从一件电动铁路玩具上取下了一排枕木模型，将它们钉在一个锡块上，然后将锡块放入水中。我安装了两块玻璃，相距一英寸，这样它们就能被枕木支撑住，一条鲮鱼被引入两块玻璃间。不一会儿，停留在底部的鲮鱼的身体上，就反射出了每根枕木。

    为演示鲮鱼如何反射它周围环境的色调和颜色，我制作了一个一面为玻璃的木质水槽。当鲮鱼在水槽中央时，上方和前方有光照，此时它身体一侧为银白色，因为光线通过了玻璃板和18英寸的清水，到达鱼身的一侧，被反射了回去；鱼身的另一侧身体反射了深色水槽的背景，呈黑色。

    接下来，我在玻璃上方的横杆上钉了一块毛毯，这样，水槽有玻璃的一边和木质的那边一样暗。在毛毯的覆盖下，深色背景中的鲮鱼通过反射，呈暗色。从这两张摄于木质水槽中的鲮鱼照片中，我们可看到，只有上方照明的情况下（这与自然环境类似），暗色鱼远不如银白色鱼显眼。

    鱼都是通过相似方式进行反射，从而将自己藏身于自然环境中的吗？粗看这张两条鲮鱼在观察池中自由游动的照片，便可知，通过反射周边水影，它们那幽灵般的形体是如何近乎完全隐蔽的。水中的云彩效果是由射到水池底部的闪耀光线产生的，因为拍这张照时，正当天气晴朗，微风轻拂水面。

    为演示银白色鱼反射颜色的方式，我们可将一条鲮鱼、斜齿鳊鱼（roach）或是红眼鱼（rudd）放入水盆，并在其中放入一些彩色纸条。不仅鱼身会显示出这些颜色，而且与放入水里的纸条颜色相比，还要更加鲜亮。

    银白色鱼在水里正常游动时，并不怎么显眼，但如果它们侧面朝上，哪怕只有一点点，都会反射上方的光线，这时就可看到深暗的水中透出一丝微光。钓过梭子鱼的人都知道，尽管作为鱼饵的鱼在水下八九米处，但还是能看到它扭动翻转、企图挣脱鱼钩时那些明亮的闪光。

    我曾听一些钓鱼者说，梭子鱼之所以被鱼饵吸引，是因为它看到鱼饵已处于困境中，但是我认为，真正的原因应该是那些光线引起了梭子鱼的贪念。鱼饵越有生机，闪烁的光越多，梭子鱼获悉而来的可能性则越大；而迟钝的鱼饵则几乎无法引起攻击，因为在平静的水里缓慢地游动时，它就和周围那些自由的鱼一样无法引起注意。

    此外，为什么在池塘和小河里我们几乎看不到死了的鲮鱼、斜齿鳊鱼和红眼鱼？我想，对于这一问题，这些闪烁的光给了我们一个解释。

    鱼是通过运动胸鳍和腹鳍来保持平衡的，鱼身每侧都有一个胸鳍和腹鳍。如果一条健康的鱼向右侧倾斜，该侧的胸鳍和腹鳍会自动在下面划动，使其恢复平衡；但是如果一条虚弱的，或是将死的鱼失去了它那完美的平衡能力，则会慢慢地一侧朝上，当意识到自己在翻转时，它就会努力矫正自己。这些举动使得每隔一定间隔就有一道明显的光线在水里闪烁，于是很快就引起了梭子鱼、鲈鱼和鲑鱼的注意力，并且毫不费力地就可将这虚弱的鱼儿捕获。

    鱼类在不得不侧身时，动作十分迅速，因此我们很容易就能理解为什么鱼在水里猛冲时，我们几乎看不到那一道银白色的闪光。

    如果看过鲑鱼（trout）从一浅坑跳入到水池的情景，你大概只模糊地看到它的形状，只有它离开浅坑时引起的楔状涟漪的端点才能表明鱼的位置。鱼的尾巴左右摆动，从而可以快速游动，如果鱼不是在游动时完全伸展开背鳍和臀鳍，像船的龙骨一样使自己保持直线前行，鱼身就会时不时地翻转，银白色的一面就会捕捉到上方的光线。

    为何鲮鱼的鱼身会形成一个如此完美的反射镜？在寻求解释的过程中，我们发现这是由于鱼皮深层有大量的珍珠母似的骨针。除了鱼背上的以外，其他的骨针都接合在一起，形成了一个连续的具有反射功能的表面。除了这一深层反射性表面外，在鱼的侧面，鱼鳞外部也发现有骨针，它们充当了一面面棱镜，捕捉从水底反射来的光线，并将其分散，从而使得鲮鱼的侧面呈银白色。

    正是这些棱镜状的以及位于鱼皮色素细胞上的骨针，产生了灿烂的虹彩和变幻的色彩。闪光和虹彩是自然界的另一种隐蔽手段，在水面游动的鱼一般会使用这一招，因为闪光投射在波浪和碎波水面，会在水表面下产生跳跃的、闪烁的光芒，在这种环境中，很难发现闪光的银白色鱼。

    我们已经对鲮鱼的反射进行了讨论，那么暗色背部又是怎样的情况？在鱼的隐蔽过程中它是怎样起作用的？

    如果鲮鱼对周边的反射程度一样，那么鱼侧身及腹部反射幽深之水，而反射上方光线的背部则会形成一道银白色闪光，这样鱼马上就会暴露。所以在背部的鱼皮里，我们发现了大量的暗色细胞，其中散布着反射光的骨针。通过收缩和放松，这些色素细胞能够调节背部反射的光线数量，因此，无论鱼身的阴暗度是明还是暗，整体是保持一致的。

    以上关于鱼类隐蔽方式的讨论，只适用于处于与鱼差不多同一水平线的某条鱼的情况。当从上方观察鱼时，在底部暗色背景下，它的暗色背部使其很难被察觉，后面我们也会看到，如果鱼类生活的底部背景发生变化，它背部的阴暗度也会随之变化，以适应变化的环境。

    从下往上看是能清楚地看到鱼的唯一角度，当以天空为背景时，鱼的轮廓会清晰地显现出来。

    上面的图片是一群幼红眼鱼，这是从下方观察看到的情景，这些鱼在水面的背景下显出轮廓。如果梭子鱼能够在水底耐心地守候猎物，它看到的鱼就会是这种情形。我们可以看到这些红眼鱼朝右边旋转，三条底部的鱼身体稍稍向左转动，开始旋转，反射了鱼身下方水的幽深，以天空为背景，它们看起来如同剪影。在它们上方的鱼右侧捕捉到了光线，看起来就像一条条活的银棒（bars of silver）。我们还可以看到顶部那行中的领头鱼正要再次保持平衡，因此反射的光稍少。

    当沿着河岸散步，或是站在一个满池都是小鱼的水池边时，我敢肯定，很多人都见过水中有某一点似乎在随着微微闪动的波光而闪耀。下一刻，又消失不见了，一两分钟后，水中的其他地方又会发现类似的闪光。这些闪光是由那些“训练有素”的鱼运动产生的。

    以天空为背景，从下方看事物，看起来像一个剪影，这一现象可以解释为何觅食的鱼会栖息于水底。也正因为这样，那些处于水平面以下的鱼饵、做钓饵用的假蝇，会将鲑鱼、鳟鱼或是梭子鱼从最深洞穴的底部引诱上来。

    我清楚地记得在迪河（Dee）上，一个用于钓鱼的水塘的桥上看到的一幕。一条鲑鱼栖息在暗礁上，假蝇从它前面经过时，鲑鱼毫无反应，但是当假蝇在它的正上方时，它两次游近观察。我并不是想说明鲑鱼看不到这深色的假蝇，而是要说明，当假蝇就在它上方时，在天空这一背景下会更为显眼，所以会引起它的注意。顺便提一下，在以水面为背景的情况下，这一色彩非常艳丽，假蝇看起来只是一个闪着亮光的灰色影像，因此，我认为如果假蝇的大小符合水域的情况，且看起来像活物，那么假蝇的颜色是无关紧要的。

    在充分讨论了银白色鲮鱼保护色和反射这两个问题后，现在我们来思考一下，虽然对这些鱼来说，反射是隐蔽自身的一个十分重要的方式，但在隐蔽时，鱼的体色能够起到什么作用？哪种体色更有利于隐蔽呢？

    为理解鱼身的颜色和斑纹是怎样使鱼自己得到极好的隐蔽，我们得大致思考一下，那些色素细胞本身是怎样通过收缩和放松使得鱼身变亮或变暗，这些细胞的排列是如何改变，使得鱼的体色得以变化，从而可以在改变了的环境中得到隐蔽。

    在这张石青色泥鳅的表皮照片中，我们可看到黑色、橙色和黄色的色素细胞。这些细胞有分支链（branching processes），细胞之间可以快速收缩、放松。硬骨鱼的鱼皮和鱼肉是无色的，同样，有反射光的骨针散布在色素细胞间。现在，看一下图中画有圈的色素细胞，这些细胞都处于放松状态，圈内部呈暗色。一旦圈中的细胞收缩成X点旁的那些小点时，色素细胞间的无色表皮会隐约现出，圈内部的空间会变成苍白色。

    我们很自然地就会提出这样的疑问：究竟是什么促使色素细胞收缩和放松？实验证明，光是促使细胞收缩的刺激物，在黑暗中，受光刺激而收缩的细胞又会放松下来，但是光并不直接作用于这些色素细胞，而是通过鱼眼这一中介发生作用的。为进行演示，我用一块漆布将一个鱼缸隔成两个小室，在漆布上弄出一个洞，足够一条小梭子鱼穿行。一个小隔室漆成白色，另一个被盖住，非常暗。我将梭子鱼的头部放在暗室这边，鱼身和鱼尾放在有光亮的一边。这种状态一直持续了两个小时，在此期间一直往鱼缸里注水。两个小时后，你会发现，由于梭子鱼的鱼眼一直处于暗室，色素细胞仍是放松状态，所以，鱼身仍是暗色。

    接下来将鱼头和鱼身调转，这时头部在光亮处。由于鱼眼捕捉到光亮，刺激了暗色色素细胞收缩，三分钟后整条鱼就变成了苍白色。

    惊恐和情绪变化也能使暗色的色素细胞产生类似的收缩，所以，鱼受惊时也会变成灰白色。在第一章中讨论鱼的情绪时已对这点进行过相关说明。

    接下来要讨论的是丁鲷（tench）。这种鱼身上的色彩可作为栖息在幽深的开阔水域中（如海洋和深池）鱼类的典型例子：侧面为发亮的橄榄绿色，背部为暗色，腹部为白色。如在自然界中见到丁鲷，就会发现它和鲮鱼一样，阴暗度统一，腹部为暗色，背部变亮，从而全身都和侧面阴暗度一样。

    然而，我们对于鱼类，例如丁鲷，反射光线的程度这一问题还没有一个清楚认识。为说明这一点，我将一条丁鲷放入一个全玻璃制作的水槽中，然后将水槽沉入到水池里，我在水面以下一米的地方进行观察，结果显示该鱼阴暗度统一为暗色。然后我将装有丁鲷的水槽抬高到离水面15厘米以内的地方，这时鱼的黑色背部几乎都变成白色了。

    在水里阴暗度一致的鱼只有在背景也是一致的情况下，才能得以隐藏。因此，许多生活在岩石、芦苇、杂草和其他植物中的鱼，除有黑色背部和亮色腹部外，还有特殊的斑纹来帮助隐蔽。

    鱼类的斑纹主要有两种类型：一种为斑点式，能够使鱼在岩石间不易被察觉；一种为条纹式，使其能在植物中隐藏自身。我们就以泥鳅为例，来讲解有石头状斑纹的鱼。下面是三张在不同光线条件下拍摄的泥鳅照片。最上面一张中，泥鳅停留在石头上，正前方有光。我费了一番周折才使得泥鳅停留在这个让它感觉不自然的地方，这样，我才拍到了它暗色的背部、白色的腹部，以及在这些色彩组合上部的特殊石青色斑纹。拍摄结束后，它游开，并躲了起来，如中间插图所示。但是，即便如此，它也没能隐蔽自己，我在前灯打光的情况下又拍了一张照，鱼的暗色背部和白色腹部还是使其被暴露。因此，单单石青色斑纹还不足以使其得到隐蔽。最下面的图是在只有最上方灯的打光下拍摄的，现在我们可以看到，对于阴暗度统一的鱼来说，斑纹对于隐蔽非常有效。

    鲈鱼的例子则说明了芦苇状斑纹的重要性。除了暗色背部和白色腹部以外，它还有五条或更多交叉的条纹。当处于自然环境下时，暗色背部和白色腹部阴暗度会变得一致。这种统一的阴暗度与身旁的芦苇并不和谐，从而使得鱼儿看起来会很显眼，但是芦苇状斑纹打破了这种统一，鲈鱼因此可以很好地与芦苇融合在一起。

    水能够产生模糊物体的效果，当鲈鱼在水下6∽10米处时，条状斑纹看起来一点都不像是在鱼身上，倒像是芦苇的一部分。所以，观察者的眼睛没有注意到水中的鱼，而是被远处的芦苇吸引，鲈鱼也借此免于被察觉。

    英国艺术家及自然学家塞耶（Thayer）在他那本十分有趣的著作《动物王国的伪装色》（Concealing Coloration in the Animal World）中，突出提到了这些问题，即在自然界中，动物的暗色背部和亮色腹部如何使身体明暗度统一，在明暗度统一的身体上的斑纹如何看来像是周围景色的一部分，以及动物如何因此不会引起注意。

    关于鱼，塞耶讲得很笼统，也没有给出相应的图片，但我认为，本章的图片至少在关于鱼的方面充分证明了塞耶理论的正确性。遗憾的是，无论是塞耶还是其他作者，对于反射也是隐蔽因素这一点并未充分重视，因此，我用较大篇幅对反射进行了讲解。

    可能有人认为，虽然在芦苇中时，鲈鱼的条纹起到了有效的伪装作用，但在开阔水域中就可能会使鲈鱼暴露。然而，通过对在池塘里游动的鲈鱼进行观察，我得到的结论是，这种影响是微乎其微的。鲈鱼的鱼身是一面完美的反射镜，除了鱼身的条纹会显现出来，其余的部位都与周围的水的色调保持精确的一致。因此，几乎不可能发觉鲈鱼的轮廓，因为当从水中观看时，无论是从什么角度范围，都只能看到一些黑影在移动，而这些黑影也可能是芦苇和杂草导    致的。

    接下来我们来看看檬鲽（lemon sole），它是懒洋洋的鱼类中的典型代表。它们大多数时间都栖息在水底，因腹部不常露出来，不需任何保护色，为灰白色。背部的色素细胞排列与沙石的纹路相似。在白色背景下对檬鲽进行拍摄后，它将部分身体埋在了砂床中，因此第二张照片很好地展示了它那完整的保护性斑纹。明亮的的白斑在隐蔽作用上和黑斑是一样的，这一点是明显的。

    对以上已描述过的各种阴影和斑纹而言，它们的作用都是使鱼变得不显眼，从而不会被人发觉。下面我们就来了解一下鱼类的另一种保护形式——拟态伪装。在拟态伪装中，鱼类虽然能被察觉到，但会被误认为其他物体，所以还是不会受到干扰。海域中的最佳例证就是长海龙（the long pipe fish），当它在水里摆动时，常被误认为是海草的锯齿边。在澳大利亚水域发现的海马（sea-horse）也是一个很好的例证。这类鱼的鱼皮分枝延长，形状和颜色都和它生活环境中的海草相似。

    我们已提过这一事实：鱼会通过收缩和放松身上的色素细胞快速变亮或变暗，来适应环境。那么，当鱼需要改变斑纹以适应新的环境时，在完全改变身上的颜色和斑纹的过程中，老的色素细胞是如何逐渐消失，新的色素细胞又是如何形成的？

    我们以石青色泥鳅为例。在从马来群岛到爱尔兰西海岸的每条清澈潺潺的溪流里，都分布有这种身体柔软、味道甘美且毫无防御能力的小鱼。它们常沦为野兽、飞鸟和肉食性同族的食物。泥鳅（loach）的生存空间能够分布如此之广，很可能就是因为它的身体斑纹能适应新环境这一超常能力使然。请看中间那张放在感光片上的照片，这是一个石青色泥鳅普通斑纹的图例。

    接下来我们看一下在相邻的感光片上的两条泥鳅的表皮。第一张是在小溪里抓住的泥鳅的表皮照，小溪底部充满泥泞；第二个来自于同一条小溪，但要在上游几英里，该处水流在碎石上形成波痕。

    第一张色素细胞的数量比一般的要多，且不同于泥鳅平时表皮的斑点状，这儿的颜色要统一得多，这样泥鳅就可以更好地隐藏于昏暗的、充满污泥的水底。第二张中斑点要大一些，即使背部的斑点之间也有一定的空间——色素细胞的排列形式使鱼适合隐蔽于满是碎石的水底。

    有些鱼的斑纹一生中都在不断变化。梭子鱼就是如此。幼梭子鱼的鱼身上有很多闪亮的黄色交叉条纹，当藏身于芦苇中时，这些条纹与鲈鱼身上条纹的作用一样，能够起到对自身进行保护的作用。因此梭子鱼既能捕捉到食物，也能避免成为敌人的腹中之物。

    当梭子鱼约长到20厘米以上时，这些黄色的色素细胞就会顺着条纹在一定时间消失，条纹逐渐变成斑点。梭子鱼长到足够大时，就会离开池塘或河流边上的芦苇，栖息在开阔水域的底部。在此处，它身上的斑点能起隐蔽身体的作用，而黄色条纹则会让它暴露。

    我简短介绍下一页中感光片上的三只梭子鱼的照片。最上面那张是我拍的第一张有关鱼的照片，距今大概有10年时间。需要注意的是，鱼周围的芦苇并不是水生植物，虽然当时我是这样认为的，但事实是，那些生长在陆地上的芦苇当时正处于洪水的淹没之中。中间的插图除用于展示条纹变成斑点外，还是梭子鱼向前攻击食物的最佳图解之一。它的背部呈完美的笔直状态，尾鳍做螺旋运动，鱼儿凭此缓慢前进。底部插图是一条已死的21磅重的梭子鱼。

    保护性体色不一定意味着是阴暗的。虽然，北半球的河流和海洋中的暗礁、杂草和石头大多色调昏暗，除少数特例以外，鱼类颜色都不鲜亮。但是在热带水域，鱼的外形可与色彩斑斓的鸟儿媲美，绯红、胭脂红、蓝色、绿色和黄色的条纹、带纹和斑点都可以使艳丽的鱼在珊瑚和颜色鲜明的水下景色中隐藏。

    不过，在北半球水域也有一些颜色鲜亮的鱼，最有名的要属隆头鱼（wrasse）。在我们的淡水区中，颜色鲜亮的鱼要算斜齿鳊鱼、红眼鱼和鲈鱼，因为它们有鲜亮的红色的鳍。

    这些群居鱼可通过鲜艳亮的鳍相互识别。但最近我发现，春季时，灯心草（common rush）幼芽和根的颜色与斜齿鳊鱼、红眼鱼和鲈鱼鱼鳍上的红色部分一模一样。每年这个时候，鱼儿会在芦苇中产卵，毫无疑问，在这种季节，红色鱼鳍会变得更为鲜亮，使鱼得到隐藏，鱼儿在这种时候也非常需要隐藏。

    有时，鱼儿体色变鲜亮，不只是为了隐蔽。比如，雄鱼体色变得鲜亮，是为了在异性鱼眼中更有魅力。

    虽然鱼主要是依靠保护色在生存斗争中存活的，但是我们不能忽略，灵活度、体型、防御武器和警示姿势也都发挥了作用。

    防御武器经常表现为形状特化的鱼鳍。如梅花鲈鱼（ruffe），它第一背鳍的鳍刺末端与令人生畏的脊椎相连，当拍这条鱼时，在我接近水槽的过程中，它一直竖着鱼鳍，如图所示。

    很多鱼，除备战以外，受到惊恐时也会做出可怕的姿势，从而吓走准备攻击它们的敌人。杜父鱼受到惊吓时，会展开它那大大的胸鳍，竖起背鳍，颚骨部位膨胀。鳍刺末端与锋利的脊椎相连，鳃盖也呈备战状态。杜父鱼吃起来味道不好，所以基本不会被捕食。

    除杜父鱼以外，在海洋里还有一种柔软修长的、毫无抵御能力的鱼——粘鱼（blenny）。当被攻击时，它会做出和杜父鱼一样凶猛的姿势。它并不特别主动攻击，也没有颜色和斑纹的特殊保护，因此我们可认为，这种凶猛的姿势欺骗了它的敌人，从而使它能够逃脱危险。

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