关于环境的概念
广义的环境概念是指某一主体周围一切事物的总和。在生态学中,生物是环境的主体,环境指某一特定生物体或群体以外的空间,以及直接或间接影响该生物体或生物群体生存与活动的外部条件的总和。环境有大小之分,如对生物主体而言,生态环境可大到整个宇宙,小至细胞环境。对太阳系中的地球生命而言,整个太阳系就是地球生物生存和运动的环境;对栖息于地球表面的动植物而言,整个地球表面就是它们生存和发展的环境;对于某个具体生物群落而言,环境是指所在地段上影响该群落发生发展的全部无机因素和有机因素的总和。环境这个概念既是相对的,又是具体的,即相对每个具体主体及研究对象而言,环境都有其特定的内涵,环境内涵的认识及界定,是生态系统边界划分的重要内容。
关于环境的分类,至今尚未形成统一的分类系统。一般可按环境的主体、环境的性质、环境影响的范围等进行分类。
按环境的主体分类可分为以人为主体的人类环境,其他生命物质和非生命物质均被视为构成人类环境的要素;另一种是以生物为主体的生态环境,即生物体以外的所有要素构成的环境。
按环境性质分为自然环境、半自然环境(经人类干涉后的自然环境)和人工环境。
按人类对环境的影响分为原生环境(自然环境)和次生环境(半自然环境和人工环境)。
按环境范围大小可分为宇宙环境(或称星际环境)、地球环境、区域环境、微环境和内环境。
宇宙环境指大气层以外的宇宙空间,是人类活动进入大气层以外的空间和地球邻近天体的过程中提出的新概念,也可称之为空间环境。宇宙环境由广阔的空间和存在其中的各种天体及弥漫物质组成,它对地球环境能产生深刻的影响。太阳辐射是地球的主要光源和热源,是地球上一切生命活动和非生命活动的能量源泉。太阳辐射能的变化影响着地球环境。例如,太阳黑子出现与地球上的降雨量有明显的相关关系。月球和太阳对地球的引力作用产生潮汐现象,并可引起风暴、海啸等自然灾害。
地球环境由大气圈内的对流层、水圈、土壤圈及岩石圈组成,又称全球环境,也称地理环境,地球环境与人类及生物的关系尤为密切。其中生物圈中的生物把地球上各个圈层的关系有机地联系在一起,并推动各种物质循环和能量转换。
区域环境指占有某一特定地域空间的自然环境,它是由地球表面不同地区的5个自然圈层相互配合而形成的。不同地区,形成各种不同的区域环境特点,分布着不同的生物群落。
微环境指区域环境中,由于某一个(或几个)圈层的细微变化而产生的环境差异所形成的小环境。
内环境指生物体内组织或细胞间的环境,对生物体的生长和繁育具有直接的影响,如叶片内部,直接和叶肉细胞接触的气腔、通气系统,都是形成内环境的场所。内环境对植物有直接的影响,且不能为外环境所代替。
环境是一个复杂的,有时、空、量、序变化的动态系统和开放系统。系统内外存在着物质和能量的转化。系统外部的各种物质和能量,通过外部作用,进入系统内部,这个过程称为输入;系统内部也对外部发生一定作用,通过系统内部作用,一些物质和能量排放到系统外部,这个过程称为输出。在一定的时空尺度内,若系统的输入等于输出,就出现平衡,这就是环境平衡或生态平衡。
系统的内部,可以是有序的,也可以是无序的。系统的无序性,称为混乱度,也叫熵。熵越大,混乱度越大,越无秩序,如城市的人工物资系统和城市居民,都趋向于增加整个城市环境系统的熵值;反之,则称为负熵,即系统的有序性,负熵越大,即伴随物质能量进入系统后,有序性增大,如城市生物能增加系统负熵,系统的有序性增大。环境平衡就是保持系统的有序性,保持开放系统有序性的能力,称为稳定性;具有稳定性的开放系统,称为耗散结构。
系统的组成和结构越复杂,它的稳定性越大,越容易保持平衡;反之,系统越简单,稳定性越小,越不容易保持平衡。因为任何一个系统,除组成成分的特征外,各成分之间还具有相互作用的机制。这种相互作用越复杂,彼此的调节能力就越强;反之则越弱。这种调节的相互作用,称为反馈作用。最常见的反馈作用是负反馈作用,负反馈控制可以使系统保持稳定,正反馈使偏离加剧。例如在生物的生长过程中,个体越来越大,或一个种群个体数量不断上升,这都属于正反馈,正反馈是有机体生长和生存所必需的。但正反馈不能维持稳定,要使系统维持稳定,只有通过负反馈控制。因为地球和生物圈的空间和资源都是有限的,因此反馈使系统具有自我调节的能力,以保持系统本身的稳定与平衡。
由于人类环境存在连续不断的、巨大的和高速的物质、能量和信息的流动,表现出其对人类活动的干扰与压力,具有不容忽视的特性。
整体性与有限性
环境的整体性指组成环境的各部分之间存在着紧密的相互联系、相互制约关系。局部地区的环境污染或破坏,总会对其他地区造成影响和危害。所以人类的生存环境及其保护,从整体上看是没有地区界线、省界和国界的。人与地球环境也是一个整体,地球的任何一部分,或任何一个系统,都是人类环境的组成部分。
环境的有限性有三方面的含义:(1)地球在宇宙中独一无二,而且其空间也有限,有人称其为“弱小的地球”;(2)人类和生物赖以生存的各种环境资源在质量、数量等方面,都是有一定限度的,不能无限供给,因而生物生产力通常都有一个大致的上限,也因此任何环境对外来干扰都是有一定忍耐极限,当外界干扰超过此极限时,环境系统就会退化,甚至崩溃,所以放牧不能超过草场的承载量,采伐森林、捕鱼、狩猎、采药都不能超过使资源持续利用的产量;(3)环境容纳污染物质的能力有限,或对污染物质的自净能力有限。
变动性和稳定性
环境的变动性是指在自然和人类活动的作用下,环境的内部结构和外在状态始终处于不断变化之中。这一点是不难被理解的,事实上人类社会的发展史就是人类与自然界不断相互作用的历史,也是环境的结构与状态不断变化的历史。环境的稳定性是指环境系统具有一定自动调节功能的特征,即在人类活动作用下,若环境结构所发生的变化不超过一定的限度,环境可以借助于自身的调节功能使其恢复到原来的状态。
环境的变动性与稳定性是相辅相成的,变动性是绝对的,稳定性是相对的。环境的这一特性表明人类活动会影响环境的变化,因此人类必须自觉地调控自己的活动方式和强度,不要超过环境自身调节功能的范围,以求得人类与自然环境协调相处。
显隐性与持续性
环境的显隐性指环境的结构和功能变化后,对人类和其他生物产生的后果,有时立即显现,如森林大火,农药进入水体会立即造成鱼类死亡等;而日常的环境污染与环境破坏对人们的影响,其后果的显现要有一个过程,需要经过一段时间,如日本汞污染引起的水俣病,需要经过20年时间才显现出来,又如温室效应也是人类长期向大气中排放温室气体和破坏植被造成的。
持续性是指环境变化所造成的后果是长期的、连续的。事实告诉人们,环境污染和破坏不但影响当代人的健康,而且还会造成世世代代的遗传隐患。DDT农药,虽然已经停止使用,但已进入生物圈和人体中的DDT,还得再经过几十年才能从生物体中彻底排除出去。历史上黄河流域生态环境的破坏,至今仍给炎黄子孙带来无尽的干旱灾害。
具有高度智能的人类,是干扰和调控环境的一个重要因素。历史的经验证明,人类的经济和社会发展,如果不违背环境的功能和特性,遵循客观的自然规律、经济规律和社会规律,那么人类就受益于自然界,人口、经济、社会和环境,就协调发展;相反,环境质量恶化,生态环境破坏,自然资源枯竭,人类必然受到自然界的惩罚。为此,人们要正确掌握环境的组成和结构、环境的功能和环境的演变规律,消除各项工作中的主观性和片面性。
认识生态因子
构成环境的各要素称为环境因子。环境因子中一切对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的因子则称生态因子。生态因子中生物生存不可缺少的因子称为生物的生存因子(或生存条件、生活条件)。所有的生态因子综合作用构成生物的生态环境。具体的生物个体或群体生活区域的生态环境与生物影响下的次生环境统称为生境。环境因子、生态因子、生存因子是既有联系,又有区别的概念。
各种生态因子在其性质、特性、作用强度和作用方式等方面各不相同,但各种因子之间相互结合、相互制约、相互影响,构成了丰富多彩的环境条件,为生物创造了不同的生活环境类型。根据生态因子的性质,通常可将生态因子归纳为5类:
(1)气候因子,如光、温度、湿度、降水量和大气运动等因子。
(2)土壤因子,主要指土壤物理、化学性质、营养状况等,如土壤的深度、质地、母质、容量、孔隙度、pH值、盐碱度及肥力等。
(3)地形因子,指地表特征,如地形起伏、海拔、山脉、坡度、坡向及高度等地貌特征。
(4)生物因子,指同种或异种生物之间的相互关系,如种群结构、密度、竞争、捕食、共生及寄生等。
(5)人为因子,指人类活动对生物和环境的影响。
有些学者根据有机体对生态因子的反应和适应性特点,将周期变动生态因子又分为第一性周期因素、次生性周期因素和非周期性因素。
第一性周期因素,是指由地球自转或公转及月相变化形成的光、温度、潮汐的日、月、季节及年的周期性变化,由此进一步形成不同气候带,对生物种群分布起决定作用。生物的光温反应及对湿度的不同要求则是生物对这类因素的适应性反应。
次生性周期因素,取决于第一性周期因素,如太阳辐射和温度周期性变化导致大气湿度、降水量周期性变化。这类因素对一定区域内的生物种群数量增减有较大影响。
非周期性因素,指突发性或间断性出现的因素,如暴雨、山洪、冰雹、蝗灾、火山喷发、地震及地外物体撞击等突发性灾难,生物对这类因素很难形成适应性。最近的研究表明,自6亿年前出现动物以来,地球上曾发生了6次重大的生物灭绝事件,其中最大的一次是2.5亿年前,有一半海洋生物种类、1/3陆生生物种类消亡。
生态因子的生态作用一般有如下特征:
综合作用
环境中各种生态因子不是孤立存在的,每一个生态因子都在与其他因子的相互影响、相互制约中起作用,任何一个单因子的变化,都会在不同程度上引起其他因子的变化及其反作用。生态因子所发生的作用虽然有直接和间接作用、主要和次要作用、重要和不重要作用之分,但它们在一定条件下又可以互相转化。这是由于生物对某一个极限因子的耐受限度,会因其他因子的改变而改变,所以生态因子对生物的作用不是单一的,而是综合的。例如光强度的变化必然会引起大气和土壤温度和湿度的改变,这就是生态因子的综合作用。
主导因子作用(非等价性)
对生物起作用的诸多因子是非等价的,其中必有1~2个对生物起决定性作用的生态因子,称为主导因子。主导因子的改变常会引起许多其他生态因子发生明显变化或使生物的生长发育发生明显变化。例如,光合作用时,光强是主导因子,温度和二氧化碳为次要因子;春化作用时,温度为主导因子,湿度和通气条件是次要因子。又如,以土壤为主导因子,可将植物分成多种生态类型,有喜钙植物、嫌钙植物、盐生植物、沙生植物;以生物为主导因子,表现在动物食性方面可分为草食动物、肉食动物、腐食动物、杂食动物等。
直接作用和间接作用
区分生态因子的直接作用和间接作用对认识生物的生长、发育、繁殖及分布都很重要。环境中的地形因子,其起伏程度、坡向、坡度、海拔高度及经纬度等对生物的作用不是直接的,但它们能影响光照、温度、雨水等因子的分布,因而对生物产生间接作用,这些地方的光照、温度、水分状况则对生物类型、生长和分布起直接作用。
限定性作用(阶段性作用)
生物在生长发育的不同阶段往往需要不同的生态因子或生态因子的不同强度,某一生态因子的有益作用常常只限于生物生长发育的某一特定阶段。因此,生态因子对生物的作用具有阶段性。这种阶段性是由生态环境的规律性变化所造成的。
不可代替性和补偿作用
生态因子虽非等价,但都不可缺少,一个因子的缺失不能由另一个因子来替代,尤其是作为主导作用的因子,如果缺少,便会影响生物的正常生长发育,甚至造成其生病或死亡。所以,从总体上说生态因子是不可代替的,但某一因子的数量不足,有时可以通过另一因子的加强而得到调剂和补偿。例如光照减弱所引起的光合作用下降,可靠二氧化碳浓度的增加得到补偿;锶大量存在时可减少钙不足对动物造成的有害影响。
但生态因子的补偿作用只能在一定范围内做部分补偿,而不能以一个因子代替另一个因子,且因子之间的补偿作用也不是经常存在的。
知识点生态工程
生态工程是指应用生态系统中物质循环原理,结合系统工程的最优化方法设计的分层多级利用物质的生产工艺系统,其目的是将生物群落内不同物种共生、物质与能量多级利用、环境自净和物质循环再生等原理与系统工程的优化方法相结合,达到资源多层次和循环利用的目的。如利用多层结构的森林生态系统增大吸收光能的面积、利用植物吸附和富集某些微量重金属以及利用余热繁殖水生生物等。
生物与光的关系
光是地球上所有生物得以生存和繁衍的最基本的能量源泉,地球上生物的生存所必需的全部能量都直接或间接地源于太阳光。生态系统内部的平衡状态是建立在能量基础上的,绿色植物的光合系统是太阳能以化学能的形式进入生态系统的唯一通路,也是食物链的起点。光本身又是一个十分复杂的环境因子,太阳辐射的强度、质量及其周期性变化对生物的生长发育和地理分布都产生着深远的影响,而生物本身对这些变化的光因子也有着极其多样的反应。
阳光普照下的大地光是由波长范围很广的电磁波组成的,主要波长范围是150~4000纳米,其中人眼可见光的波长在380~760纳米。可见光谱中根据波长的不同又可分为红、橙、黄、绿、青、蓝、紫七种颜色的光。波长小于380纳米的是紫外光,波长大于760纳米的是红外光,红外光和紫外光都是不可见光。在全部太阳辐射中,红外光占50%~60%,紫外光约占1%,其余的是可见光部分。由于波长越长,增热效应越大,所以红外光可以产生大量的热,地表热量基本上就是由红外光能所产生的。紫外光对生物和人有杀伤和致痘的作用,但它在穿过大气层时,波长短于290纳米的部分将被臭氧层中的臭氧吸收,只有波长在290~380纳米的紫外光才能到达地球表面。在高山和高原地区,紫外光的作用比较强烈。可见光具有最大的生态学意义,因为只有可见光才能在光合作用中被植物所利用并转化为化学能。植物的叶绿素是绿色的,它主要吸收红光和蓝光,所以在可见光谱中,波长为760~620纳米的红光和波长为490~435纳米的蓝光对光合作用最为重要。
光质(光谱成分)随空间发生变化的一般规律是短波光随纬度增加而减少,随海拔升高而增加。在时间变化上,冬季长波光增加,夏季短波光增加;一天之内中午短波光较多,早晚长波光较多。不同波长的光对生物有不同的作用,植物叶片对太阳辐射的吸收、反射和透射的程度直接与波长有关。
当太阳辐射穿透森林生态系统时,大部分能量被树冠层截留,到达下层的太阳辐射不仅强度大大减弱,而且红光和蓝光也所剩不多,所以生活在那里的植物必须对低辐射能环境有较好的适应。
光以同样的强度照射到水体表面和陆地表面。在水体中,水对光有很强的吸收和散射作用,这种情况限制了海洋透光带的深度。在纯海水中,10米深处的光强度只有海洋表面光强度的50%,而在100米深处,光强度则衰减到只及海洋表面强度的7%(均指可见光部分)。更值得注意的是,不同波长的光被海水吸收的程度是不一样的。红外光仅在几米水深处就会被完全吸收,而紫色和蓝色等短波光则很容易被水分子散射,也不能射入到很深的海水中,结果在较深的水中只有绿色光占较大优势。植物的光合作用色素对光谱的这种变化具有明显的适应性。分布在海水表层的植物,如绿藻海白菜,所含有的色素与陆生植物所含有的色素很相似,主要是吸收蓝、红光,但是,分布在深水中的红藻紫菜,则能通过另一些色素有效地利用绿光。
微亮的海洋深处能够穿过大气层到达地球表面的紫外光虽然很少,但在高山地带紫外光的生态作用很明显。由于紫外光抑制了植物茎的伸长,很多高山植物具有特殊的莲座状叶丛。强烈的紫外线辐射不利于植物克服高山障碍进行散布,因此它是决定很多植物垂直分布上限的因素之一。
色觉在不同动物类群中的分布也很有趣。在节肢动物、鱼类、鸟类和哺乳动物中,有些物种色觉很发达,另一些物种则完全没有色觉。在哺乳动物中,只有灵长类动物才具有发达的色觉。
光照强度在赤道地区最大,随纬度的增加而逐渐减弱。例如在低纬度的热带荒漠地区,年光照强度为8.37×105焦/平方厘米以上;而在高纬度的北极地区,年光照强度不会超过2.93×105焦/平方厘米。位于中纬地区的我国华南地区,年光照强度大约是5.02×105焦/平方厘米。光照强度还随海拔高度的增加而增强,例如在海拔1000米可获得全部入射日光能的70%,而在海拔0米的海平面却只能获得50%。此外,山的坡向和坡度对光照强度也有很大的影响。在北半球的温带地区,山的南坡所接受的光照比平地多,而平地所接受的光照又比北坡多。随着纬度的增加,在南坡上获得最大年光照量的坡度也随之增大,但在北坡无论什么纬度都是坡度越小光照强度越大。较高纬度的南坡可比较低纬度的北坡得到更多的日光能,因此南方的喜热作物可以移栽到北方的南坡上生长。在一年中,夏季光照强度最大,冬季最小;在一天中,中午的光照强度最大,早晚的光照强度最小。分布在不同地区的生物长期生活在具有一定光照条件的环境中,久而久之就会形成各自独特的生态学特性和发育特点,并对光照条件产生特定的要求。
光照强度在一个生态系统内部也有变化。一般来说,光照强度在生态系统内部将会自上而下逐渐减弱,由于冠层吸收了大量日光能,使下层植物对日光能的利用受到了限制,所以一个生态系统的垂直分层现象既决定于群落本身,也决定于所接受的日光能总量。
在水生生态系统中,光照强度将随水深的增加而迅速递减。水对光的吸收和反射是很有效的,在清澈静止的水体中,照射到水体表面的光大约只有50%能够到达15米深处,如果水是流动和浑浊的,能够到达这一深度的光量就要少得多,这对水中植物的光合作用是一种很大的限制。
光照强度与水生植物光的穿透性限制着植物在海洋中的分布,只有在海洋表层的透光带内,植物的光合作用量才能大于呼吸量。在透光带的下部,植物的光合作用量刚好处于植物的呼吸消耗量相平衡之处。如果海洋中的浮游藻类沉降到此点以下或者被洋流携带到此点以下而又不能很快回升到表层时,这些藻类便会死亡。在一些特别清澈的海水和湖水中(特别是在热带海洋),此点可以深达几百米,但这是很少见的。在浮游植物密度很大的水体或含有大量泥沙颗粒的水体中,透光带可能只限于水面下1米处,而在一些受到污染的河流中,水面下几厘米处就很难有光线透入了。
由于植物需要阳光,所以扎根海底的巨型藻类通常只能出现在大陆沿岸附近,这里的海水深度一般不会超过100米。生活在开阔大洋和沿岸透光带中的植物主要是单细胞的浮游植物。以浮游植物为食的小型浮游动物也主要分布在这里,因为这里的食物极为丰富。但是动物的分布并不局限在水体的上层,甚至在几千米以下的深海中也生活着各种各样的动物,这些动物靠海洋表层生物死亡后沉降下来的残体为生。
接受一定量的光照是植物获得净生产量的必要条件,因为植物必须生产足够的糖类以弥补呼吸的消耗。当影响植物光合作用和呼吸作用的其他生态因子都保持恒定时,生产和呼吸这两个过程之间的平衡就主要决定于光照强度了。光合作用将随着光照强度的增加而增加,直至达到最大值。
光照强度在光补偿点(即植物的光合作用与植物的呼吸消耗量相平衡之处)下,植物的呼吸消耗大于光合作用,因此不能积累干物质;在光补偿点处,光合作用固定的有机物质刚好与呼吸消耗相等;在光补偿点以上,随着光照强度的增加,光合作用强度逐渐提高并超过呼吸强度,于是在植物体内开始积累干物质,但当光照强度达到一定水平后,光合产物也就不再增加或增加得很少,该处的光照强度就是光饱和点。各种植物的光饱和点也不相同,阴地植物比阳地植物能更好地利用弱光,它们在极低的光照强度下便能达到光饱和点,而阳地植物的光饱和点则要高得多。在植物生长发育的不同阶段,光饱和点也不相同,一般在苗期和生育后期光饱和点低,而在生长盛期光饱和点高。几乎所有的农作物都具有很高的光饱和点,即只有在强光下才能进行正常的生长发育。
一般说来,植物个体对光能的利用效率远不如群体高,夏季当阳光最强时,单株植物很难充分利用这些光能,但在植物群体中对反射、散射和透射光的利用要充分得多。这是因为在群体中当上部的叶片已达到饱和点时,群体内部和下部的叶片还远没有达到光饱和状态,有的甚至还处在光补偿点以下,所以植物群体的光合作用是随着光照的不断增强而提高的,尽管有些叶片可能已超过了光饱和点。例如水稻单叶的光饱和点要比晴天时的最强光照低得多,但水稻群体的光合作用却随着光照强度的增强而增加。
植物的光合作用
对植物群体的总光能利用率产生影响的主要因素是光合面积、光合时间和光合能力。光合面积主要指叶面积,通常用叶面积指数来表示,即植物叶面积总和与植株所覆盖的土地面积的比值。要提高植物群体的光能利用率,首先要保证有足够的叶面积以截留更多的日光能。在一定范围内,叶面积指数与光能利用率和植物生产量成正相关,但并不意味着叶面积指数越大越好。农作物的最适叶面积指数一般是4,其中小麦为6~8.8,水稻为4~7,玉米为5,大豆为3.2。光合时间是指植物全年进行光合作用的时间,光合时间越长,植物体内就能积累更多的有机物质并增加产量。延长光合时间主要是靠延长叶片的寿命和适当延长植物的生长期。光合能力是指大气中CO2含量正常和其他生态因子处于最佳状态时的植物最大净光合作用速率。光合能力是以每天每平方米叶面积所生产的有机物质干重来计算的[克/(平方米·天)]。一般说来,个体的光合能力与群体的产量成正相关,而群体的光合能力则决定于叶层结构和光的分布情况。
另外,光还是影响动物行为的重要生态因子,很多动物的活动都与光照强度有着密切的关系。有些动物适应于在白天的强光下活动,如大多数鸟类、哺乳动物中的灵长类、有蹄类、松鼠、旱獭和黄鼠,爬行动物中的蜥蜴和昆虫中的蝶类、蝇类和虻类等,这些动物被称为昼行性动物。另一些动物则适应于在夜晚或晨昏的弱光下活动,如夜猴、蝙蝠、家鼠、夜鹰、壁虎和蛾类等,这些动物被称为夜行性动物或晨昏性动物,因其只适应于在狭小的光照范围内活动,所以又称为狭光性种类。昼行性动物所能耐受的日照范围较广,故又称为广光性种类。还有一些动物既能适应于弱光也能适应于强光,它们白天黑夜都能活动,常不分昼夜地表现出活动与休息的不断交替,如很多种类的田鼠,它们也属于广光性种类。土壤和洞穴中的动物几乎总是生活在完全黑暗的环境中并极力躲避光照,因为光对它们就意味着致命的干燥和高温。幼鳗的溯河性洄游则是选择在白天进行,一到夜间便停止洄游并躲藏起来。蝗虫的群体迁飞也是发生在日光充足的白天,如果乌云遮住了太阳使天色变暗,它们马上就会停止飞行。
蝙蝠
在自然条件下动物每天开始活动的时间常常是由光照强度决定的,当光照强度上升到一定水平(昼行性动物)或下降到一定水平(夜行性动物)时,它们才开始一天的活动,因此这些动物将随着每天日出日落时间的季节性变化而改变其开始活动的时间。例如夜行性的美洲飞鼠,冬季每天开始活动的时间大约是16时30分,而夏季每天开始活动的时间将推迟到大约19时30分。昼行性的鸟类每天开始活动的时间也是随季节而变化的,例如麻雀在上海郊区(晴天)每天开始鸣啭的时间,3月15日为5时45分左右,6月15日为4时20分左右,9月15日为5时18分左右,12月15日为6时20分左右。这说明光照强度与动物的活动有着直接的关系。
白昼的持续时数或太阳的可照时数称为日照长度。在北半球从春分到秋分是昼长夜短,夏至昼最长;从秋分到春分是昼短夜长,冬至夜最长。在赤道附近,终年昼夜平分。纬度越高,夏半年(春分到秋分)昼越长而冬半年(秋分至春分)昼越短。在两极地区则半年是白天,半年是黑夜。由于我国位于北半球,所以夏季的日照时间总是多于12小时,而冬季的日照时间总是少于12小时。随着纬度的增加,夏季的日照长度也逐渐增加,而冬季的日照长度则逐渐缩短。高纬度地区的作物虽然生长期很短,但在生长季节内每天的日照时间很长,所以我国北方的作物仍然可以正常地开花结果。
日照长度的变化对动植物都有重要的生态作用,由于分布在地球各地的动植物长期生活在具有一定昼夜变化格局的环境中,借助于自然选择和进化而形成了各类生物所特有的对日照长度变化的反应方式,这就是在生物中普遍存在的光周期现象。例如植物在一定光照条件下的开花、落叶和休眠,以及动物的迁移、生殖、冬眠、筑巢和换毛换羽等。
根据植物对日照长度的反应可以将植物分为长日照植物、短日照植物和中日照植物。
长日照植物的原产地在长日照地区,即北半球高纬度地带,如我国的北方。长日照植物在生长过程中,需要在发育的某一阶段要求每天有较长的光照时数,即日照必需大于某一时数(这个时间称为临界光期);或者说暗期短于某一时段才能形成花芽。长日照时间越长,开花时间越早。例如北方体系的植物,大麦、小麦、油菜、菠菜、甜菜、甘蓝、萝卜以及牛蒡、紫菀、凤仙花等都属于长日照植物。它们的开花期通常是在全年光照最长的季节里,如果人工施光,延长光照时间,就可使其提前开花;如果光照时数不足,它们将停留在营养生长阶段,不能及时开花。
与长日照植物相反,要求光照短于临界光期才能开花的植物称为短日照植物。暗期越长开花越早。这种植物在长日照下是不会开花的,只能进行营养生长。我国南方体系的植物,如水稻、大豆、玉米、棉、烟草、向日葵、菊芋均属于短日照植物,它们多在深秋或早春开花,人工缩短其日照时数,则可提前开花。
中日照植物要求日照与暗期各半的日照长度才能开花。甘蔗是中日照植物的代表,它要求每天12.5小时的日照,否则不能开花。
自然界的现象也不一定绝对严格,还有一些植物,对日照长短的要求并不严格,只要其他条件合适,在不同的日照长度下都能开花。如蒲公英、番茄、黄瓜、四季豆等,就是中间类型日照的植物。
菊花是短日照植物了解植物的光周期现象对植物的引种驯化工作非常重要,引种前必须特别注意植物开花对光周期的需要。在园艺工作中也常利用光周期现象人为控制开花时间,以便满足观赏需要。
在脊椎动物中,鸟类的光周期现象最为明显,很多鸟类的迁移都是由日照长短的变化所引起。由于日照长短的变化是地球上最严格和最稳定的周期变化,所以也是生物节律最可靠的信号系统。鸟类在不同年份迁离某地和到达某地的时间都不会相差几日,如此严格的迁飞节律是任何其他因素(如温度的变化、食物的缺乏等)都不能解释的,因为这些因素各年相差很大。同样,各种鸟类每年开始生殖的时间也是由日照长度的变化决定的。温带鸟类的生殖腺一般都在冬季时最小,处于非生殖状态,随着春季的到来,生殖腺开始发育,随着日照长度的增加,生殖腺的发育越来越快,直到产卵时生殖腺才达到最大。
生殖期过后,生殖腺便开始萎缩,直到来年春季才再次发育。鸟类生殖腺的这种周期发育是与日照长度的周期变化完全吻合的。在鸟类生殖期间人为改变光周期可以控制鸟类的产卵量,人为夜晚给予人工光照提高母鸡产蛋量的历史已有200多年了。
日照长度的变化对哺乳动物的生殖和换毛也具有十分明显的影响。很多野生哺乳动物(特别是生活在高纬度地区的种类)都是随着春天日照长度的逐渐增长而开始生殖的,如雪貂、野兔和刺猬等,这些种类可称为长日照兽类。还有一些哺乳动物总是随着秋天短日照的到来而进入生殖期,如绵羊、山羊和鹿,这些种类属于短日照兽类,它们在秋季交配刚好能使它们的幼仔在春天条件最有利时出生。随着日照长度的逐渐增加,它们的生殖活动也渐趋终止。实验表明,雪兔换毛也完全是对秋季日照长度逐渐缩短的一种生理反应。
鱼类的生殖和迁移活动也与光有着密切的关系,而且也常表现出光周期现象,特别是那些生活在光照充足的表层水的鱼类。实验证实,光可以影响鱼类的生殖器官,认为延长光照时间可以提高鲑鱼的生殖能力,这一点已在养鲑实践中得到了应用。日照长度的变化通过影响内分泌系统而影响鱼类的迁移。例如光周期决定着三刺鱼体内激素的变化,激素的变化又影响着三刺鱼对水体含盐量的选择,后者则是促使三刺鱼春季从海洋迁入淡水和秋季从淡水迁回海洋的直接原因,归根结底三刺鱼的迁移活动还是由日照长度的变化引起的。
迁移的鱼类昆虫的冬眠和滞育主要与光周期的变化有关,但温度、湿度和食物也有一定的影响。例如秋季的短日照是诱发马铃薯甲虫在土壤中冬眠的主要因素,而玉米螟(老熟幼虫)和梨剑纹夜蛾(蛹)的滞育率则决定于每日的日照时数,同时也与温度有一定关系。
太阳紫外光辐射虽然对地球上的生物有致癌和杀伤作用,但其大部分将被大气平流层中的臭氧所吸收。紫外光可区分为两种类型,波长范围从315~380纳米的紫外光属于UV-A,而波长范围从280~315纳米的紫外光属于UV-B。太阳UV-B辐射从热带地区(臭氧层最薄)到两极地区(臭氧层最厚)随着纬度的增加而减弱。海拔高度越高,UV-B辐射越强,大约每升高1000米增强14%~18%。近年来,由于破坏臭氧的一些人造化合物(如含氯氟烃)的大量释放,已使平流层的臭氧量减少,这对两极地区和热带地区的影响最大,使到达地球表面的紫外线辐射增加,尤其是UV-B辐射。
UV-B辐射强度的增加对动物的影响比对植物的影响更大。光色素生物尤其敏感,特别是人类,因为紫外光最容易诱发人患皮肤癌。在美国70%的皮肤癌是由紫外光辐射引起的,在世界的大部分地区皮肤癌的患病率都有所增加。据估计,平流层的臭氧每减少1%,由UV-B辐射引起的皮肤癌就会增加1.4%。
紫外线辐射的增加也会对植物产生影响,在实验室和温室中所做的实验表明:UV-B辐射可使DNA受到损伤、抑制植物的光合作用、改变植物的生长型和减缓植物的生长。但是这些有害作用还未用野生植物加以阐明。
植物通过进化对UV-B辐射已经产生了一系列的防护适应,使UV-B辐射不能进入叶的内部。防止UV-B辐射进入叶内的主要障碍是叶的表层细胞,它们含有某些能吸收UV-B辐射的物质,但能确保有光合作用活性的辐射进入叶内。植物在防护UV-B辐射能力方面存在着广泛差异,热带植物和高山植物由于受紫外线辐射比较强烈,因此它们对UV-B辐射的防护比温带植物和低海拔植物更为有效。
生物与温度的关系
太阳辐射使地表受热,产生气温、水温和土温的变化,温度因子和光因子一样存在周期性变化,称节律性变温。不仅节律性变温对生物有影响,而且极端温度对生物的生长发育也有十分重要的意义。
温度是一种无时无处不在起作用的重要生态因子,任何生物都是生活在具有一定温度的外界环境中并受着温度变化的影响。地球表面的温度条件总是在不断变化的,在空间上它随纬度、海拔高度、生态系统的垂直高度和各种小生境而变化,在时间上它有一年的四季变化和一天的昼夜变化。温度的这些变化都能给生物带来多方面和深刻的影响。
首先,生物体内的生物化学过程必须在一定的温度范围内才能正常进行。一般说来,生物体内的生理生化反应会随着温度的升高而加快,从而加快生长发育速度;生化反应也会随着温度的下降而变缓,从而减慢生长发育的速度。当环境温度高于或低于生物多能忍受的温度范围时,生物的生长发育就会受阻,甚至造成生物死亡。虽然生物只能生活在一定的温度范围内,但不同的生物和同一生物的不同发育阶段所能忍受的温度范围却有很大不同。生物对温度的适应范围是它们长期在一定温度下生活所形成的生理适应,除了鸟类和哺乳动物是恒温动物,其体温相当稳定而受环境温度变化的影响很小以外,其他所有生物都是变温的,其体温总是随着外界温度的变化而变化,所以如无其他特殊适应能力,在一般情况下它们都不能忍受冰点以下的低温,这是因为细胞中冰晶会使蛋白质的结构受到致命的损伤。
温度与生物发育的关系比较集中地反映在温度对植物和变温动物(特别是昆虫)发育速率上,即反映在有效积温法则上。
有效积温法则是指在生物的生长发育过程中,必须从环境中摄取一定的热量才能完成某一阶段的发育。而且各个阶段所需要的总热量是一个常数,可以用如下公式表示:
K=N·(T-T0)
K——该生物发育所需要的有效积温,它是一个常数;
T——当地该时期的平均温度,℃;
T0——该生物生长发育所需的最低临界温度(发育起点温度或生物学零度);
N——生长发育所经历的时间,天。
如地中海果蝇在26℃下,20天内就能完成生长发育,而在19.5℃下则需要41.7天。由此可以计算出K=250天·摄氏度。
有效积温法则在农业生产上有很重要的意义,全年的农作物茬口必须根据当地的平均气温和每一样作物的有效积温来安排。该法则还可以用于预测害虫发生的代数和来年发生的程度。
温度对生物的生态意义还在于温度的变化能引起环境中其他生态因子的改变,如引起湿度、降水、风、氧在水中的溶解度及食物和其他生物的活动和行为的改变等,这是温度对生物的间接影响,这些影响通常也很重要,不可忽视。不过有时很难孤立地去分析温度对生物的作用,例如当光能被物体吸收的时候常常被转化为热能使温度升高。此外,温度还经常与光和湿度联合起作用,共同影响生物的各种功能。
低温对生物的影响及生物对低温环境的适应
低温对生物的影响温度低于一定的数值,生物便会因低温而受害,这个数值称为临界温度。在临界温度以下,温度越低生物受害越重。低温对生物的伤害可分为冷害、霜害和冻害三种。冷害是指喜温生物在零度以上的温度条件下受害或死亡,例如海南岛的热带植物丁子香在气温降至6.1℃时叶片便受害,降至3.4℃时顶梢干枯,受害严重。当温度从25℃降到5℃时,金鸡纳就会因酶系统紊乱使过氧化氢在体内积累而引起植物中毒。热带鱼,如鳉,在水温10℃时就会死亡,原因是呼吸中枢受到冷抑制而缺氧。冷害是喜温生物向北方引种和扩展分布区的主要障碍。
冻害是指冰点以下的低温使生物体内(细胞内和细胞间隙)形成冰晶而造成的损害。冰晶的形成会使原生质膜发生破裂和使蛋白质失活与变性。当温度不低于-3℃或-4℃时,植物受害主要是由于细胞膜破裂引起的;当温度下降到-8℃或-10℃时,植物受害则主要是由于生理干燥和水化层的破坏引起的。动物对低温的耐受极限(即临界温度)随种而异,少数动物能够耐受一定程度的身体冻结,这是动物避免低温伤害的一种适应方式,例如摇蚊在-25℃的低温下可以经受多次冻结而能保存生命。而一些潮间带动物在-30℃的低温下暴露数小时后,虽然体内90%的水都结了冰,但冰晶一般只出现在细胞外面,当冰晶融化后又能恢复正常状态。动物避免低温伤害的另一种适应方式是存在过冷现象,这种现象最早是在昆虫中发现的。当昆虫体温下降到冰点以下时,体液并不结冰,而是处于过冷状态,此时出现暂时的冷昏迷但并不出现生理失调,如果环境温度回升,昆虫仍可恢复正常活动。当温度继续下降到过冷点(临界点)时体液才开始结冰,但在结冰过程中释放出的潜热又会使昆虫体温回跳,当潜热完全耗尽后体温又开始下降,此时体液才开始结冰,昆虫才会死亡。昆虫的过冷点依昆虫的种类、虫态、生活环境和内部生理状态而有所不同。小叶蜂越冬时过冷到-25℃、-30℃而不死亡,并且还可借助于分泌甘油使体液冰点进一步下降。小茧蜂体内的甘油浓度在冬季可达到30%,可使体液冰点下降到-17.5℃,甚至可过冷到-47.7℃还不结冰。
生物对低温环境的适应长期生活在低温环境中的生物通过自然选择,在形态、生理和行为方面表现出很多明显的适应。在形态方面,北极和高山植物的芽和叶片常受到油脂类物质的保护,芽具鳞片,植物体表面生有蜡粉和密毛,植物矮小并常成匍匐状、垫状或莲座状等,这种形态有利于保持较高的温度,减轻严寒的影响。生活在高纬度地区的恒温动物,其身体往往比生活在低纬度地区的同类个体大,因为个体大的动物,其单位体重散热量相对较少,这就是Bergman规律。另外,恒温动物身体的突出部分,如四肢、尾巴和外北极狐、赤狐、非洲大耳狐耳等,在低温环境中有变小变短的趋势,这也是减少散热的一种形态适应,这一适应常被称为Allen规律,例如北极狐、赤狐、非洲大耳狐的耳壳的大小变化。恒温动物的另一形态适应是在寒冷地区和寒冷季节增加毛和羽毛的数量和质量或增加皮下脂肪的厚度,从而提高身体的隔热性能。
在生理方面,生活在低温环境中的植物常通过减少细胞中的水分和增加细胞中的糖类、脂肪和色素等物质来降低植物的冰点,增加抗寒能力。例如鹿蹄草就是通过在叶细胞中大量贮存五碳糖、黏液等物质来降低冰点,这可使其结冰温度下降到-31℃。此外,极地和高山植物在可见光谱中的吸收带较宽,并能吸收更多的红外线,虎耳草等耐寒植物的叶片在冬季时由于叶绿素破坏和其他色素增加而变为红色,有利于吸收更多的热量。动物则靠增加体内产热量来增加御寒能力和保持恒定的体温,但寒带动物由于有隔热性能良好的毛皮,往往能使其在少增加甚至不增加(北极狐)代谢产热的情况下就能保持恒定的体温。
高温对生物的影响及生物对高温环境的适应
高温对生物的影响温度超过生物适宜温区的上限后就会对生物产生有害影响,温度越高对生物的伤害作用越大。高温可减弱光合作用,增强呼吸作用,使植物的这两个重要过程失调。例如马铃薯在温度达到40℃时,光合作用等于零,而呼吸作用在温度达到50℃以前一直随温度的上升而增强,但这种状况只能维持很短的时间。高温还会破坏植物的水分平衡,加速生长发育,促使蛋白质凝固和导致有害代谢产物在体内的积累。高温对动物的有害影响主要是破坏酶的活性,使蛋白质凝固变性,造成缺氧、排泄功能失调和神经系统麻痹等。
水稻开花期间如遇高温就会使受精过程受到严重伤害,因为高温可伤害雄性器官,使花粉不能在柱头上发育。日平均温度30℃持续5d就会使空粒率增加20%以上。在38℃的恒温条件下,水稻的实粒率下降为零,几乎是颗粒无收。
动物对高温的忍受能力因种类而异。哺乳动物一般都不能忍受42℃以上的高温;鸟类体温比哺乳动物高,但也不能忍受48℃以上的高温。多数昆虫、蜘蛛和爬行动物都能忍受45℃以下的高温,温度再高就有可能引起死亡。例如家蝇在6℃时开始活动,28℃以前活动一直增加,到大约45℃时活动中止,当温度达到46.5℃左右时便会死亡。虽然生活在温泉中的斑鳝能忍受52℃或更高的水温,但目前除海涂火山口群落的动物以外,还没有发现一种动物能在50℃以上的环境中完成其整个的生活史。
生物对高温环境的适应生物对高温环境的适应也表现在形态、生理和行为3个方面。就植物来说,有些植物生有密绒毛和鳞片,能过滤一部分阳光;有些植物体呈白色、银白色,叶片革质发亮,能反射一大部分阳光,使植物体免受热伤害;有些植物叶片垂直排列使叶缘向光或在高温条件下叶片折叠,减少光的吸收面积;还有些植物的树干和根茎生有很厚的木栓层,具有绝热和保护作用。植物对高温的生理适应主要是降低细胞含水量,增加糖或盐的浓度,这有利于减缓代谢速率和增加原生质的抗凝结力。其次是靠旺盛的蒸腾作用避免使植物体因过热受害。还有一些植物具有反射红外线的能力,夏季反射的红外线比冬季多,这也是避免使植物体受到高温伤害的一种适应。
动物对高温环境的一个重要适应就是适当放松恒温性,使体温有较大的变幅,这样在高温炎热的时刻身体就能暂时吸收和贮存大量的热并使体温升高,尔后在环境条件改善时或躲到阴凉处时再把体内的热量释放出去,体温也会随之下降。沙漠中的啮齿动物对高温环境常常采取行为上的适应对策,即夏眠、穴居和白天躲入洞内,夜晚出来活动。有些黄鼠不仅在冬季进行冬眠,还要在炎热干旱的夏季进行夏眠。昼伏夜出是躲避高温的有效行为适应,因为夜晚湿度大、温度低,可大大减少蒸发散热失水,特别是在地下巢穴中。这就是所谓“夜出加穴居”的适应对策。
每一种生物都有自己固定的温度适应幅度。不过,有的能在较宽的温度范围内生活,例如马尾松、白桦、栓皮栎等植物;还有像蟾蜍、美洲狮、亚洲虎以及甲壳虫等动物能在-5℃~55℃的范围内生活,成为广温动物,或广温种;有的只能在很窄的范围内生活,不能适应温度的波动,成为窄温动物,如雪球藻、雪衣藻、真涡虫等,只能生活在冰点温度范围内,属于窄温好冷种;有一种菊科植物,某些蓝绿藻及多种昆虫,属于窄温好热种。另一些喜温植物,如椰子、可可等只能生活在热带。
马尾松
温度因子对植物在地球上的分布是起决定性作用的。年平均温度达24℃~30℃,最冷月平均温度在18℃以上者属于热带雨林气候,这里是橡胶、可可、咖啡和金鸡纳等热带植物的家乡。冬季温暖、夏季炎热,最冷月平均在2℃以上,属于亚热带森林气候,这里是柑橘、马尾松、樟木和毛竹的家乡。1月平均气温在20℃以下,7月平均气温在20℃~25℃,属于温带季风气候,这里是落叶树白杨、栎、桃、李、梨和苹果的故乡。7月平均气温一般在10℃~12℃以上,年平均气温在0℃左右,属于寒温带针叶林气候,东北红松林的家乡就在这里。最热月平均气温不超过10℃~12℃,但高于0℃者属于寒带苔原气候,这里是苔原的天下,生物种类稀少,几乎所有动、植物都不大乐意在这里安家落户,只有某几种地衣和一些散生的灌木。
生物长期适应于一年中温度的寒暑节律性变化,形成与此相适应的生物发育节律称为物候。
大多数植物在春天温度回升时,开始发芽、现蕾、生长,夏秋气温较高时,植物开花、结实,秋末转入低温,于是植物落叶,进入休眠。植物的物候期直接与温度相关,每一物候期需要有一定的热量,它像气象站一样,植物发育的某一阶段,便预报了当时的气候状况。如杨柳绿表示春来了,枫叶红表示秋天到,秋风扫落叶则表示冬天即将来临。温度决定了植物的生长,而植物的生长发育又反映了环境的温度状况。
自古就有“三月榆荚时,可种禾”的记载,说的是榆树结果的时候,就该种禾类植物了。我国华北地区有“枣发芽,种棉花”,四川种小麦有“过了九月九,下种要跟菊花走”等。上述枣、菊就是棉花、小麦播种期的指示植物。例如,“迎春花开,杨柳吐絮,小地老虎成虫出现;桃花一片红,发蛾到高峰;榆钱落,幼虫多;花椒发芽,棉蚜孵化;五月鲜桃发红,赶快诱杀棉铃虫”等。利用物候防虫治虫,是传统的好经验。
知识点嗜热菌
嗜热菌,又称高温细菌、嗜热微生物。它是一类生活在高温环境中的微生物,如火山口及其周围区域、温泉、工厂高温废水排放区等。近30年来,这一类微生物越来越广泛地引起了科学家们的重视和兴趣。特别是在水的沸点和沸点以上温度条件下还能生存的细菌被发现后,更促进了对嗜热微生物的研究。
生物与水的关系
地球素有“水的行星”之称,地球表面约有70%以上被水所覆盖。“水是生命之源”,水对生物的重要性应先从水的生态意义说起。
首先,水是任何生物都不可缺少的重要组成成分,生物体的含水量一般为60%~80%,有些生物可达90%以上(如水母、蝌蚪等),从这个意义上说,没有水就没有生命。其次,生物的一切代谢活动都必须以水为介质,生物体内营养的运输、废物的排除、激素的传递以及生命赖以存在的各种生物化学过程,都必须在水溶液中才能进行,而所有物质也都必须以溶解状态才能出入细胞,所以在生物体和它们的环境之间时时刻刻都在进行着水交换。
各种生物之所以能够生存至今,都有赖于水的一种特性,即在3.98℃时密度最大。水的这一种特殊性质使任何水体都不会同时全部冻结,当水温降到3.98℃以下时,冷水总是在水体的表层而暖水在底层,因此结冰过程总是从上到下进行的,这对历史上的冰河时期和现今寒冷地区生物的生存和延续来说是至关重要的。此外,水的比热容很大,而且吸热和放热是一个缓慢的过程,因此水体温度不像大气温度那样变化剧烈,也较少受气温波动的影响,这样,水就为生物创造了一个非常稳定的温度环境。
生物起源于水环境,生物进化90%的时间都是在海洋中进行的。生物登陆后所面临的主要问题是如何减少水分蒸发和保持体内的水分平衡。至今,完全适应在干燥陆地生活的只有像高等植物、昆虫、爬行动物、鸟类和哺乳动物这样一些生物,因为它们的表皮和皮肤基本是干燥和不透水的,而且在获取更多的水、减少水的消耗和贮存水3个方面都具有特殊的适应性。水对陆生生物的热量调节和热能代谢也具有重要意义,因为蒸发散热是所有陆生生物降低体温的最重要手段。
植物的水平衡
由于植物光合作用所需的CO2只占大气组成的0.03%,植物要获得1毫升CO2必须和3000毫升以上的大气交换,从而导致植物失水量增多,使植物生长需水量很大。如一株玉米一天需水2千克,一株树木夏季一天需水量是全株鲜叶重的5倍。在这么多的耗水量中,只有1%的水被组合到植物体内,而99%的水被植物蒸腾掉了。植物在得水(根吸水)和失水(叶蒸腾)之间保持平衡,才能维持其正常生活。因此,在根的吸水能力与叶片的蒸腾作用方面,植物对环境产生了适应性。对于陆地植物,水主要来自土壤,土壤孔隙抗重力所蓄积的水称土壤的田间持水量,是土壤储水能力的上限,为植物提供可利用的水。根从土壤孔隙中吸水,根系分支的精细和深浅程度,决定了植物是否能接近土壤的储水。在潮湿土壤上,植物生长浅根系,仅在表土下几寸的土层中,有的植物根缺乏根毛。在干燥土壤中,植物具有发达的深根系,主根可长达几米或十几米,侧根扩展范围很广,有的植物根毛发达,充分增加吸水面积,例如沙漠中的骆驼刺(旱生植物),地上部分只有几厘米,根深达到15米,扩展的范围达623米。植物蒸腾失水首先是气孔蒸腾,在不同环境中生活的植物具有不同的调节气孔开闭的能力。生活在潮湿、弱光环境中的植物,在轻微失水时,就减少气孔开张度,甚至主动关闭气孔以减少失水。阳生草本植物仅在相当干燥的环境中,气孔才慢慢关闭。另外,叶子的外表覆盖有蜡质的、不易透水的角质层,能降低叶表面的蒸腾量,生活在干燥地区的植物尽量缩小叶面积以减少蒸腾量。
陆生植物随生长环境的潮湿状态而分为三大类型:湿生植物、中生植物和旱生植物。各类植物形成了其自身的适应特征。如阴性湿生植物大海芋生长在热带雨林下层隐蔽潮湿环境中,大气湿度大,植物蒸腾弱,容易保持水分,因此其根系极不发达。湿生植物抗旱能力小,不能忍受长时间缺水,但抗涝性很强,根部通过通气组织和茎叶的通气组织相连接,以保证根的供氧。属于这一类的植物有秋海棠、水稻、灯芯草等。
湿生植物中生植物,如大多数农作物、森林树种,由于环境中水分减少,而逐步形成一套保持水分平衡的结构与功能。如根系与输导组织比湿生植物发达,保证能吸收、供应更多的水分;叶片表面有角质层,栅栏组织较整齐,防止蒸腾能力比湿生植物高。
旱生植物生长在干热草原和荒漠地区,其抗旱能力极强。旱生植物根系对干旱的耐受力是极强的,根据其形态、生理特性和抗旱方式,又可划分为少浆液植物和多浆液植物。少浆液植物体内含水量极少,当失水50%时仍能生存(湿生与中生植物失水1%~2%就枯萎)。这类植物适应干旱环境的特点表现在叶面积缩小,以减少蒸腾量。有的植物叶片极度退化成针刺状,如刺叶石竹,或小鳞片状(麻黄),以绿色茎进行光合作用。叶片结构有各种改变,气孔多下陷,以减少水分的蒸腾。同时,发展了极发达的根系,可从深的地下吸水。在少浆液的植物中,由于细胞内有大量亲水胶体物质,使胞内渗透压高,能使根从含水量很少的土壤中吸收水分。在多浆液的旱生植物中,根、茎、叶薄壁组织逐渐变为储水组织,成为肉质性器官。这是由于细胞内有大量五碳糖,提高了胞汁液浓度,能增强植物的保水性能。由于体内储有水、生境中有充足的光照和温度,能在极端干旱的荒漠地带长成高大乔木,如仙人掌树高达15~20米,储水达2吨,其致密的浅根网以圆形模式排列,扩展到近似树高的距离。这类植物表面积与体积的比例减少,可减少蒸腾表面积。在干旱时它们中大多数失去叶片,由绿色仙人掌树茎代行光合作用。白天气孔关闭以减少蒸腾量,夜间气孔张开,CO2进入细胞内被有机酸固定。到白天光照下,CO2被分解出来,成为光合作用的原料。由于其代谢的特殊性,植物生长缓慢,生产量低。
水生植物
水环境中,水显然是随意可利用的。然而,在淡水或咸淡水(如河流入海处)栖息地有一个趋向,即通过渗透作用水从环境进入植物体内。在海洋中,大量植物与它们环境是等渗的,因而不存在渗透压调节问题。然而也有些植物是低渗透性的,致使水从植物中出来进入环境与陆地植物处于相似的状态。因而对很多水生植物来说,必须具备自动调节渗透压的能力,这经常是耗能的过程。水生环境的盐度对植物分布密度可能有重要影响,像河口这类地方,有一个从海洋到淡水栖息地的明显梯度。盐度对沿海陆地栖息地的植物分布也有重要影响。
不红树林
同物种对盐度的敏感性差异很大,能耐受高盐度的植物,是由于它们的细胞质中有高浓度的适宜物质,如氨基酸、某些多糖类、一些甲基胺等。这些物质增加了渗透压,对细胞中酶系统不产生有害影响。生长在沿海沼泽地的红树林能耐受高盐浓度,是由于这类植物的根和叶子中有高浓度的脯氨酸、山梨醇、甘氨酸—甜菜苷,增加了它们的渗透压。除此之外,盐腺将盐分泌到叶子的外表面;很多植物的根排除盐,明显地依赖于半渗透膜阻止盐进入。红树林植物进一步降低盐负荷是通过降低叶子的水蒸腾作用,这种适应相似于干旱环境中的植物。植物渗透压控制的精确机制还不十分清楚,通过观察发现激素在调节中具有重要作用,脱落酸(一种植物激素)启动了产生蛋白渗透的基因,提供了一些抗盐胁迫的保护剂。
水体中氧浓度大大低于空气的氧浓度,水生植物对缺氧环境的适应,使根、茎及叶内形成一套互相连接的通气系统。如荷花,从叶片气孔进入的空气通过叶柄、茎而进入地下茎和根的气室,形成完整的开放型的通气组织,以保证地下各组织、器官对氧的需求。另一类植物具有封闭式的通气组织系统,如金鱼藻,它的通气系统不与大气直接相通,但能储存由呼吸作用释放出的CO2,供光合作用需要,储存由光合作用释放出的氧气供呼吸需要。由于植物体内存在大量通气组织,使植物体重减轻,增加了漂浮能力。水生植物长期适应于水中弱光及缺氧,使叶片细而薄,大多数叶片表皮没有角质层和蜡质层,没有气孔和绒毛,因而没有蒸腾作用。有些植物能够生长在长期水淹的沼泽地,如丝柏树,它们的地下侧根向地面上长出出水通气根。这些根为地下根供应空气,并帮助树能够牢固地生长在沼泽地中。
动物对水的适应
动物与植物一样,必须保持体内的水平衡才能维持生存。水生动物保持体内的水平衡是依赖于水的渗透调节作用,陆生动物则依靠水分的摄入与排出的动态平衡,从而形成了生理的、组织形态的及行为上的适应。
水生动物
淡水鱼种水生动物,当它们体内溶质浓度高于环境中的时候,水将从环境中进入机体,溶质将从机体内出来进入水中,动物会“涨死”;当体内溶质浓度低于环境中时,水将从机体进入环境,盐将从环境进入机体,动物会出现“缺水”。解决这一问题的机制是靠渗透调节,渗透调节是控制生活在高渗与低渗环境中的有机体体内水平衡及溶质平衡的一种适应。
淡水鱼类:淡水水域的盐度在0.02‰~0.5‰,淡水硬骨鱼血液渗透压(冰点下降△-0.7℃)高于水的渗透压(△-0.02℃),属于高渗性的。因此,当鱼呼吸时,大量水流流过鳃,水通过鳃和口咽腔扩散到体内,同时体液中的盐离子通过鳃和尿可排出体外。进入体内的多余水,通过鱼的肾排出大量的低浓度尿,保持体内的水平衡。因此,淡水硬骨鱼的肾发育完善,有发达的肾小球,过滤率高,一般没有膀胱,或膀胱很小。丢失的溶质可从食物中得到,而鳃能主动从周围稀浓度溶液中摄取盐离子,保证了体内盐离子的平衡。
海洋鱼类:海水水域的盐度在3.2%~3.8%范围内,平均为3.5%,渗透压为Δ-1.85℃。海洋硬骨鱼血液渗透压为Δ-0.80℃,与环境渗透压相比是低渗性的,这导致动物体内水分不断通过鳃外流,海水中盐通过鳃进入体内。海洋硬骨鱼的渗透调节需要排出多余的盐及补偿丢失的水:它们通过经常吞海水补充水分,同时排尿少,以减少失水,因而它们的肾小球退化,排出极少的低渗尿,主要是二价离子Mg2+,SO2-4;随吞海水进入体内多余盐靠鳃排出体外。
海洋中还生活着一类软骨鱼,其血液渗透压为Δ-1.95℃,与环境相比基本上是等渗的。海洋软骨鱼体液中的无机盐类浓度与海洋硬骨鱼相似,其高渗透压的维持是依靠血液中储存大量尿素和氧化三钾胺。尿素本是蛋白质代谢废物,但在软骨鱼进化过程中,被作为有用物质利用起来。然而尿素使蛋白质和酶不稳定,氧化三钾胺正好抵消了尿素对酶的抑制作用。最大的抵消作用出现在尿素含量与氧化三钾胺含量为2∶1时。这个比例数字通常正好出现在海洋软骨鱼中。海洋软骨鱼血液与体液渗透压虽与环境等渗,但仍然有有力的离子调节,如血液中Na+浓度大约为海水的1/2。排出体内多余Na+主要靠直肠腺,其次是肾。
广盐性洄游鱼类:洄游性鱼类来往于海水与淡水之间,其渗透调节具有淡水硬骨鱼与海水硬骨鱼的调节特征:依靠肾调节水,在淡水中排尿量大,在海水中排尿量少,在海水中又大量吞水,以补充水;盐的代谢依靠鳃调节:在海水中鳃排出盐,在淡水中摄取盐。
水的密度大约是空气密度的800倍,因此水的浮力很大,对水生动物起了支撑作用,使水生动物可以发展成庞大的体形及失去陆地动物的四肢,它们利用水的密度推进自己身体前移。如鲲鲸科中的蓝鲸,是已知动物中个体最大的,最大质量达150吨,身长达30米,使陆生动物蓝鲸相形见绌。很多鱼具有鱼鳔,通过鱼鳔充气调节鱼体的密度。在上层水中时,鱼鳔中充气多,使鱼身体密度小,利于漂浮,当鱼下沉中层水时,鳔中气体减少,身体密度加大。
由于水的密度大,水深度每增加10米,就增加101千帕或1标准大气压,水下50米深度的水层静水压力即为6标准大气压(加水表面的1标准大气压)。适应深海高压环境的鱼类,由于体内也受同样的压力,从深海提升到水面,会因压力迅速改变而死亡,它们皮肤组织的通透性很大,骨骼和肌肉不发达,没有鳔。肺呼吸动物如海豹与鲸,能在深海中潜泳是因为它们具有相适应的身体结构:它们的肋骨无胸骨附着,有的甚至无肋骨,缺少中央腱的肌膈膜斜置于胸腔内。当潜入深海中时,海水高压可把胸腔压扁,肺塌瘪,使肺泡中气体全部排出,导致血液中无溶解氮气。当从深水中迅速回到水面时,不会因为血液中溶解的大量氮气由于迅速减压而沸腾,形成如同人类的潜涵病(减压病)。
陆生动物
有机体在陆地生存中面对的最严重问题之一是连续地失水(皮肤蒸发失水、呼吸失水与排泄失水),使有机体有可能因失水而干死,因而陆生动物在进化过程中形成了各种减少失水或保持水分的机制。脊椎动物羊膜卵的产生就代表了一种机制,使脊椎动物在发育过程中能阻止水的丢失,而允许脊椎动物去开拓陆地。
陆生动物要维持生存,必须使失水与得水达到动态平衡。得水的途径可通过直接饮水,或从食物所含水分中得到水。有的动物如蟑螂、蜘蛛等昆虫类通过体表可直接从较潮湿的大气中吸水。各种物质氧化产生的代谢水(如100克脂肪氧化产生110克水,100克糖类氧化产生55克水),也是重要的获水途径,这对生活在荒漠中和缺水环境中的动物来说是重要的水源。荒漠中生活的大动物如骆驼,与荒漠中生长的树形仙人掌在水收支平衡中有相似之处。当能得到水时,它们都取得大量水,储存并保持着。骆驼一次可饮水和储存水达体重的1/3,在酷热的荒漠中不饮水可存活很长时间,此时依赖于组织中储存的水,能忍受占体重20%的失水率,而自己不受到伤害(人失水10%~12%就接近死亡限)。但也有学者认为,骆驼并不储水,每次饮水只是补充了体内丢失的水。
骆驼动物减少失水的适应形式表现在很多方面。首先是减少蒸发失水。随着动物呼吸,大量的水分在呼吸系统潮湿的交换表面上丢失。大多数陆生动物呼吸水分的回收包含了逆流交换的机制,即当吸气时,空气沿着呼吸道到达肺泡的巨大表面积上,使空气变成饱和水蒸气;而呼出气在通过气管与鼻腔时,随着外周体温的逐渐降低,呼出气的水汽沿着呼吸道表面凝结成水,使水分有效地返回组织,从而减少呼吸失水。因此,呼出气温度越低,机体失水越少。这对生活在荒漠中的鸟兽是一种重要的节水适应机制。如荒漠中啮齿类动物形成狭窄的鼻腔,使鼻腔表面积增大,降温增多,失水减少;在干燥荒漠气候中的骆驼,通过逆流交换回收了呼出气全部水分的95%。而昆虫通过气孔的开放与关闭,可使失水量相差数倍。除此以外,栖息在干燥环境中的节肢动物体表厚厚的角质层及其上面的蜡膜,以及爬行动物体表的鳞片都能阻碍体表水的蒸发。
陆生动物在蛋白质代谢产物的排泄上也表现出陆地适应性。如鱼类主要以氨形式排出,氨是蛋白质最终产物,排氨节省能量,但排氨消耗水量大,排1克氨需水300~500毫升。陆生动物中两栖类、兽类排泄尿素,爬行类、鸟类及昆虫排尿酸。排泄1克尿素与尿酸,需水量分别为50毫升及10毫升,显示出排泄尿素与尿酸是对陆地环境减少失水的一种成功的适应性。
陆生动物还通过行为变化适应干旱炎热的环境,如荒漠地带的鼠类、蝉与昆虫,白天温度高而干燥时,它们待在潮湿的地洞中,夜间气温较为凉爽,它们才到地面上活动觅食。在有季节性降雨的干热地区,动物会出现夏眠,如黄鼠、肺鱼,在夏眠时体温大约平均下降5℃,代谢率也大幅度下降,从而度过干热少雨时期。昆虫的滞育也是对缺水环境的一种适应性表现。
生物与大气的关系
大气是指从地球表面到高空1100千米范围内的空气层。在大气层中,空气密度分布是不均匀的,越往高空,空气越稀薄。因而大气压随海拔高度而变化,平均海拔每升高300米,大气压降低3.33千帕,海平面为1标准大气压(1标准大气压=101.32千帕),在海拔约5400米高度,气压大约降到0.5标准大气压。
大气由氮、氧、二氧化碳、氩、氦、氖、氢、氪、氙、氨、甲烷、臭氧、氧化氮及不同含量的水蒸气组成。在干燥空气中,O2占大气总量的20.95%,N2占78.9%,CO2占0.032%。这个比例在任何海拔高度的大气中基本相似。但在地下洞穴或通气不良的环境中,大气构成示意图空气中的O2和CO2含量与大气不相同。由于海拔增高大气压降低,氧分压也随海拔增高而降低,如海平面氧分压[p(O2)]为101.32×20.95%=21.23千帕,在海拔5400米时氧分压为9.73千帕,这给哺乳动物的生存带来威胁。
在大气组成成分中,对生物关系最为密切的是O2与CO2。CO2是植物光合作用的主要原料,又是生物氧化代谢的最终产物;O2几乎是所有生物生存所依赖的媒质(除极少数厌氧生物外),没有氧,动物就不能生存。
氧与生物
大气中的氧主要来源于植物的光合作用,由光能分解水释放出氧。少部分氧来源于大气层的光解作用,即紫外线分解大气外层的水汽放出氧。在25~40千米的大气高空层,紫外线促使氧分子与具有高浓度活性的氧原子结合生成臭氧(O3),臭氧能阻止过量的紫外线到达地球表面,保护了地面生物免遭短光波的伤害。
动物生存必须消耗能量,这些能量来自于食物的氧化过程。由于空气密度小,黏度小,陆生动物支撑身体必须克服自身的重力,因而消耗能量比水生动物大,所需氧气量更多。例如中华鳖幼鳖在陆上28℃及30℃下,氧气静止代谢率分别为134.7及180.0毫升/千克·时,而在相同温度的水中,静止代谢率分别为22.8及21.4毫升/千克·时,陆上代谢是水下代谢的5.9~8.3倍。又如无尾两栖类的成体在陆地上生活,其单位体重的血红蛋白的量比其水中的蝌蚪高好几倍,心脏指数也大3~4倍。正由于空气中的氧比水中更容易获得,使陆地动物能得到足够多的氧,保证了陆生动物有高的代谢率,能进化成恒温动物。
金鱼由于陆地上氧浓度高,从海平面直到海拔6000米,动物代谢率没有表现出随氧浓度而改变。但氧浓度对代谢的影响可通过极低浓度时表现出来。由于水中溶解氧少,氧成为水生动物存活的限制因子,一些鱼类耗氧量依赖于水中溶氧量而改变,如当水中氧分压从13.3千帕下降到2.67千帕时,鲷、鲀的代谢率下降约1/3,当水中氧浓度低于2千帕时,这两种鱼就不能生存;蟾鱼从氧分压为14.7千帕下降到0时,其代谢率呈直线下降,在缺氧环境中能生存一段时间,是依赖于无氧代谢。金鱼在水中溶氧高时,耗氧量不随氧浓度变化,当水中溶氧低时,耗氧随水中氧浓度下降呈直线下降。这些表明动物代谢率随环境氧浓度而改变可能是一般规律,不随氧浓度而改变的可能是一种特例。
植物与动物一样呼吸消耗氧,但植物是大气中氧的主要生产者。植物光合作用中,每呼吸44克CO2,能产生32克O2。白天,植物光合作用释放的氧气比呼吸作用所消耗的氧气大20倍。据估算,每公顷森林每日吸收1吨CO2,呼出0.73吨O2;每公顷生长良好的草坪每日可吸收0.2吨CO2,释放0.15吨O2。如果成年人每人每天消耗0.75千克O2,释放0.9千克CO2,则城市每人需要10平方米森林或50平方米草坪才能满足呼吸需要。因此植树造林是至关重要的,因为植树造林不仅是美化环境,更主要的是给人类的生存提供了净化的空气环境。
CO2的生态作用
大气圈是CO2的主要蓄库。大气中的CO2来源于煤、石油等燃料的燃烧及生物呼吸和微生物的分解作用。CO2浓度具有日变化和年变化周期。每日午前,由于光合作用,植物顶层CO2浓度达到最低值;午后随着温度升高,空气湿度降低,植物光合作用逐渐减弱,呼吸作用相应加强,空气中CO2浓度增加;夜间随呼吸作用逐渐积累,CO2浓度达到最高值。在年周期变化中,春天因植物消耗量大,大气中CO2量显著降低。
近百年来由于世界各国工业的迅速发展,大气中CO2浓度从原有的290×10-6上升到320×10-6。由于大气中CO2能透过太阳辐射,而不能透过地面反射的红外线,导致地面温度升高,犹如玻璃温室的热效应。Manabe等人认为,大气中CO2每增加1%,地表平均温度升高0.3℃。但也有相反观点,认为大气中CO2增加的同时,尘埃量也相应增加,尘埃作为反射屏阻挡了太阳辐射,因而也抵挡了CO2的增热效应。
植物在光能作用下,同化CO2与水,制造出有机物。在高产植物中,生物产量的90%~95%是取自空气中的CO2,仅有5%~10%是来自土壤。因此,CO2对植物生长发育具有重要作用。
各种植物利用CO2的效率是不同的,C3植物(水稻、小麦、大豆等)在光呼吸中,线粒体呼吸作用产生的CO2逸散到大气中而浪费掉,所释放的CO2常达光合作用所需CO2的1/3。C4植物(甘蔗、玉米、高粱等)在微弱的光呼吸中,线粒体释放的CO2很快被重吸收和再利用,表明C3植物利用CO2效率低。
空气中CO2浓度虽为0.032%,但仍是高产作物的限制因素,这是因为CO2进入叶绿体内的速度慢,效率低,主要是受叶内表皮阻力和气孔阻力的影响。因此,气孔开张度是决定CO2扩散速度的重要条件。
在强光照射下,作物生长盛期,CO2不足是光合作用效率的主要限制因素,增加CO2浓度能直接增加作物产量。例如,在强光照射下,当空气中CO2浓度从0.03%提高到0.1%左右时,小麦苗期光合作用效率可增加1倍多。当CO2浓度低于0.005%(50×10-6左右)时,C3植物光合作用达到CO2补偿点,植物的净光合作用速率等于零。因此,在温室中可增加CO2浓度来提高产量,这对C3植物比对C4植物的效率更好,可能是因为增加CO2的浓度弥补了C3植物对CO2的浪费。
知识点社会再生产
生产过程的不断反复和经常更新,从其内容看既是物质资料的再生产,又是生产关系的再生产。包括物质资料再生产和人口再生产两个方面。物质资料再生产是人口再生产的基础。只有周而复始地进行物质资料的生产、不断地为社会提供所需的物质资料,才能有人类的存在和延续;人口再生产又是物质资料再生产得以不断进行的条件。物质资料生产的不断进步,总是伴随着人口再生产的不断进步。社会再生产的发展过程既是物质资料再生产由低级向高级的发展过程,也是人口再生产由低级向高级的发展过程。社会再生产分为简单再生产与扩大再生产,后者是以前者为特征的,主要通过资本的所有者是否将全部的剩余价值用于自身的消费加以区别。
生物与土壤的关系
土壤是岩石圈表面的疏松表层,是陆生植物生活的基质和陆生动物生活的基底。土壤不仅为植物提供必需的营养和水分,而且也是土壤动土壤物赖以生存的栖息场所。土壤的形成从开始就与生物的活动密不可分,所以土壤中总是含有多种多样的生物,如细菌、真菌、放线菌、藻类、原生动物、轮虫、线虫、蚯蚓、软体动物和各种节肢动物等,少数高等动物(如鼹鼠等)终生都生活在土壤中。据统计,在一小勺土壤里就含有亿万个细菌,25克森林腐殖土中所包含的真菌如果一个一个排列起来,其长度可达11千米。可见,土壤是生物和非生物环境中的一个极为复杂的复合体,土壤的概念总是包括生活在土壤里的大量生物,生物的活动促进了土壤的形成,而众多类型的生物又生活在土壤之中。
土壤无论对植物还是对土壤动物来说都是重要的生态因子。植物的根系与土壤有着极大的接触面,在植物和土壤之间进行着频繁的物质交换,彼此有着强烈的影响,因此通过控制土壤因素就可影响植物的生长和产量。对动物来说,土壤是比大气环境更为稳定的生活环境,其温度和湿度的变化幅度要小得多,因此土壤常常成为动物的极好隐蔽所,在土壤中可以躲避高温、干燥、大风和阳光直射。由于在土壤中运动要比大气中和水中困难得多,所以除了少数动物(如蚯蚓、鼹鼠、竹鼠和穿山甲)能在土壤中掘穴居住外,大多数土壤动物都只能利用枯枝落叶层中的空隙和土壤颗粒间的空隙作为自己的生存空间。
土壤是所有陆生生态系统的基底或基础,土壤中的生物活动不仅影响着土壤本身,而且也影响着土壤上面的生物群落。生态系统中的很多重要过程都是在土壤中进行的,其中特别是分解和固氮过程。生物遗体只有通过分解过程才能转化为腐殖质和矿化为可被植物再利用的营养物质,而固氮过程则是土壤氮肥的主要来源。这两个过程都是整个生物圈物质循环所不可缺少的过程。
任何一种土壤和土壤特性都是在5种成土因素的综合作用下形成的,这5种相互依存的成土因素是母质、气候、生物因素、地形和时间。
母质是指最终能形成土壤的松散物质,这些松散物质来自于母岩的破碎和风化或外来输送物。母岩可以是火成岩、沉积岩,也可以是变质岩,岩石的构成成分是决定土壤化学成分的主要因素。其他母质可以借助于风、水、冰川和重力被传送,由于传送物的多样性,所以由传送物形成的土壤通常要比由母岩形成的土壤肥沃。
气候对土壤的发育有很大影响,温度依海拔高度和纬度而有很大变化,温度决定着岩石的风化速度,决定着有机物和无机物的分解和腐败速度,还决定着风化产物的淋溶和移动。此外,气候还影响着一个地区的植物和动物,而动植物又是影响土壤发育的重要因素。
地形是指陆地的轮廓和外形,它影响着进入土壤的水量。与平地相比,在斜坡上流失的水较多,渗入土壤的水较少,因此在斜坡上土壤往往发育不良,土层薄且分层不明显。在低地和平地常有额外的水进入土壤,使土壤深层湿度很大且呈现灰色。地形也影响着土壤的侵蚀强度并有利于成土物质向山下输送。
时间也是土壤形成的一种因素,因为一切过程都需要时间,如岩石的破碎和风化、有机物质的积累、腐败和矿化、土壤上层无机物的流失、土壤层的分化,所有这些过程都需要很长的时间。良好土壤的形成可能要经历2000~20000年的时间。在干旱地区土壤的发育速度较湿润地区更慢。在斜坡上的土壤不管它发育了多少年,土壤往往都是由新土构成的,因为在这里土壤的侵蚀速度可能与形成速度一样快。
植物、动物、细菌和真菌对土壤的形成和发育有很大影响。植物迟早会在风化物上定居,把根潜入母质并进一步使其破碎,植物还能把深层的营养物抽吸到表面上来,并对风化后进入土壤的无机物进行重复利用。植物通过光合作用捕获太阳能,自身成长后,身体的一部分又以有机碳的形式补充到土壤中去。而植物残屑中所含有的能量又维持了大量细菌、真菌、蚯蚓和其他生物在土壤中的生存。
通过有机物质的分解把有机化合物转化成了无机营养物。土壤中的无脊椎动物,如马陆、蜈蚣、蚯蚓、螨类以及跳虫等,它们以各种复杂的新鲜有机物为食,但它们的排泄物中却是已经过部分分解的产物。微生物将把这些产物进一步降解为水溶性的含氮化合物和碳水化合物。生物腐殖质最终会矿化成为无机化合物。
腐殖质是由很多复杂的化合物构成的,是呈黑色的同质有机物质,其性质各异,决定于其植物来源。腐殖质的分解速度缓慢,其分解速度和形成速度之间的平衡决定着土壤中腐殖质的数量。
植物的生长可减弱土壤的侵蚀与流失,并能影响土壤中营养物的含量。动物、细菌和真菌可使有机物分解并与无机物相混合,有利于土壤的通气性和水的渗入。
土壤是由固体、液体和气体组成的三相系统,其中固相颗粒是组成土壤的物质基础,占土壤全部质量的50%~85%,是土壤组成的骨干。根据土粒直径的大小可把土粒分成粗砂(2.0~0.2毫米)、细砂(0.2~0.02毫米)、粉砂(0.02~0.002毫米)和黏粒(0.002毫米以下)。这些不同大小固体颗粒的组合百分比就称为土壤质地。根据土壤质地可把土壤区分为砂土、壤土和黏土三大类。在砂土类土壤中以粗砂和细砂为主、粉砂和黏粒所占比重不到10%,因此土壤黏性小、孔隙多,通气透水性强,蓄水和保肥能力差。在黏土类土壤中以粉砂和黏粒为主,约占60%以上,甚至可超过85%。黏土类土壤质地黏重,结构紧密,保水保肥能力强,但孔隙小,通气透水性能差,湿时黏、干时硬。壤土类土壤的质地比较均匀,其中砂粒、粉砂和黏粒所占比重大体相等,土壤既不太松也不太黏,通气透水性能良好且有一定的保水保肥能力,是比较理想的农作土壤。
土壤结构依据固相颗粒的排列方式、孔隙的数量和大小以及团聚体的大小和数量等划分。土壤结构可分为微团粒结构(直径小于0.2毫米)、团粒结构(直径为0.25~10毫米)和比团粒结构更大的各种结构。团粒结构是土壤中的腐殖质把矿质土粒黏结成直径为0.25~10毫米的小团体,具有泡水不散的水稳性特点。具有团粒结构的土壤是结构良好的土壤,因为它能协调土壤中的水分、空气和营养物之间的关系,改善土壤的理化性质。团粒结构是土壤肥力的基础,无结构或结构不良的土壤,土体坚实、通气透水性差,植物根系发育不良,土壤微生物和土壤动物的活动亦受到限制。土壤的质地和结构与土壤中的水分、空气和温度状况有密切关系,并直接或间接地影响着植物和土壤动物的生活。
土壤中的水分可直接被植物的根系吸收。土壤水分的适量增加有利于各种营养物质的溶解和移动,有利于磷酸盐的水解和有机态磷的矿化,这些都能改善植物的营养状况。此外,土壤水分还能调节土壤中的温度,但水分太多或太少都对植物和土壤动物不利。土壤干旱不仅影响植物的生长,也威胁着土壤动物的生存。土壤中的节肢动物一般都适应于生活在水分饱和的土壤孔隙内,例如金针虫在土壤空气湿度下降到92%时就不能存活,所以它们常常进行周期性的垂直迁移,以寻找适宜的湿度环境。土壤水分过多会使土壤中的空气流通不畅并使营养物质随水流失,降低土壤的肥力。土壤孔隙内充满了水对土壤动物更为不利,常使动物因缺氧而死亡。降水太多和土壤淹水会引起土壤动物大量死亡。此外,土壤中的水分对土壤昆虫的发育和生殖力有着直接影响,例如东亚飞蝗在土壤含水量为8%~22%时产卵量最大,而卵的最适孵化湿度是土壤含水量为3%~16%,含水量超过30%,大部分蝗卵就不能正常发育。
土壤中空气的成分与大气有所不同。例如土壤空气的含氧量一般只有10%~12%,比大气中的含氧量低,但土壤空气中二氧化碳的含量却比大气高得多,一般含量为0.1%左右。土壤空气中各种成分的含量不如大气稳定,常随季节、昼夜和深度的变化而变化。在积水和透气不良的情况下,土壤空气的含氧量可降低到10%以下,从而抑制植物根系的呼吸和影响植物正常的生理功能,动物则向土壤表层迁移以便选择适宜的呼吸条件。当土壤表层变得干旱时,土壤动物因不利于其皮肤呼吸而重新转移到土壤深层,空气可沿着虫道和植物根系向土壤深层扩散。
土壤空气中高浓度的二氧化碳(可比大气含量高几十至几百倍)一部分可扩散到近地面的大气中被植物叶子在光合作用中吸收,一部分则可直接被植物根系吸收。但是在通气不良的土壤中,二氧化碳的浓度常可达到10%~15%,如此高浓度的二氧化碳不利于植物根系的发育和种子萌发。二氧化碳浓度的进一步增加会对植物产生毒害作用,破坏根系的呼吸功能,甚至导致植物窒息死亡。
土壤通气不良会抑制好气性微生物,减缓有机物质的分解活动,使植物可利用的营养物质减少。若土壤过分通气又会使有机物质的分解速度太快,这样虽能提供植物更多的养分,但却使土壤中腐殖质的数量减少,不利于养分的长期供应。只有具有团粒结构的土壤才能调节好土壤中水分、空气和微生物活动之间的关系,从而最有利于植物的生长和土壤动物的生存。
土壤温度除了有周期性的日变化和季节变化外,还有空间上的垂直变化。一般说来,夏季的土壤温度随深度的增加而下降,冬季的土壤温度随深度的增加而升高。白天的土壤温度随深度的增加而下降,夜间的土壤温度随深度的增加而升高。但土壤温度在35~100厘米深度以下无昼夜变化,30米以下无季节变化。土壤温度除了能直接影响植物种子的萌发和实生苗的生长外,还对植物根系的生长和呼吸能力有很大影响。大多数作物在10~35℃的温度范围内其生长速度随温度的升高而加快。温带植物的根系在冬季因土壤温度太低而停止生长,但土壤温度太高也不利于根系或地下贮藏器官的生长。土壤温度太高和太低都能减弱根系的呼吸能力,例如向日葵的呼吸作用在土壤温度低于10℃和高于25℃时都会明显减弱。此外,土壤温度对土壤微生物的活动、土壤气体的交换、水分的蒸发、各种盐类的溶解度以及腐殖质的分解都有明显的影响,而土壤的这些理化性质又都与植物的生长有着密切的关系。
土壤结构示意图土壤温度的垂直分布从冬季到夏季要发生两次逆转,随着一天中昼夜的转变也要发生两次变化,这种现象对土壤动物的行为具有深刻的影响。大多数土壤无脊椎动物都随着季节的变化而进行垂直迁移,以适应土壤温度的垂直变化。一般说来,土壤动物于秋冬季节向土壤深层移动,于春夏季节向土壤上层移动。移动距离常与土壤质地有密切关系。例如沟金针虫每年有两次上升到土壤表层进行活动。很多狭温性的土壤动物不仅表现有季节性的垂直迁移,在较短的时间范围也能随土壤温度的垂直变化而调整其在土壤中的活动地点。
土壤酸碱度是土壤化学性质,特别是岩基状况的综合反应,它对土壤的一系列肥力性质有深刻的影响。土壤中微生物的活动,有机质的合成与分解,氮、磷等营养元素的转化与释放,微量元素的有效性,土壤保持养分的能力等都与土壤酸碱度有关。
土壤酸碱度包括酸性强度和数量两方面。酸性强度又称为土壤反应,是指与土壤固相处于平衡的土壤溶液中的H+浓度,用pH值表示。酸度数量是指酸度总量和缓冲性能,代表土壤所含的交换性氢、铝总量,一般用交换性酸量表示。土壤的酸度数量远远大于其酸性强度,因此,在调节土壤酸性时,应按潜酸含量来确定石灰等的施用量。
土壤动物依其对土壤酸碱度的适应范围可分为嗜酸性种类和嗜碱性种类。如金针虫在pH值为4.0~5.2的土壤中数量最多,在pH值为2.7的强酸性土壤也能生存。而麦红吸浆虫,通常分布在pH值为7~11的碱性土壤中,当pH值<;6.0时便难以生存。蚯蚓和大多数土壤昆虫喜欢生活在微碱性土壤之中。
土壤酸碱度对土壤养分的有效性有重要影响。在pH值为6~7的微酸条件下,土壤养分有效性最好,最有利于植物生长。在酸性土壤中容易引起钾、钙、镁、磷等元素的短缺,而在强碱性土壤中容易引起铁、硼、铜、锰和锌的短缺。土壤酸碱度还通过影响微生物的活动而影响植物的生长。酸性土壤一般不利于细菌活动,根瘤菌、褐色固氮菌、氨化细菌和硝化细菌等大多数生长在中性土壤中,它们在酸性土壤中多不能生存。许多豆科植物的根瘤也会因土壤酸性增加而死亡。pH值为3.5~8.5是大多数维管束植物的生长范围,但最适合植物生长的pH值则远较此范围窄。
土壤有机质是土壤的重要组成部分,土壤的许多属性都间接或直接与土壤有机质有关。土壤有机质可粗略地分为两类:非腐殖质和腐殖质。前者是原来的动植物组织和部分分解的组织,后者则是微生物分解有机质时重新合成的具有相对稳定性的多聚体化合物,主要是胡敏酸和富里酸,占土壤有机质的85%~90%。腐殖质是植物营养的重要碳源和氮源,土壤中99%以上的氮素是以腐殖质的形式存在的。腐殖质也是植物所需各种矿质营养的重要来源,并能与各种微量元素形成配合物,增加微量元素的有效性。
土壤腐殖质还是异养微生物的重要养料和能源,因此能活化土壤微生物,而土壤微生物的旺盛活动对于植物营养是十分重要的因素。
土壤有机质含量是土壤肥力的一个重要标志。但一般土壤表层内有机质含量只有3%~5%。森林土壤和草原土壤含有机质的量比较高,因为在植被下能保持物质循环的平衡,但这类土壤一经开垦,并连续耕作之后,有机质逐渐被分解,如得不到足够量的补充,会因养分循环中断而失去平衡,致使有机质含量迅速降低。因此,施加有机肥是恢复和提高农田土壤肥力的一项重要措施。
土壤有机质能改善土壤的物理结构和化学性质,有利于土壤团粒结构的形成,从而促进植物的生长和养分的吸收。
一般来说,土壤有机质含量越多,土壤动物的种类和数量也越多。因此,在富含腐殖质的草原黑钙土中,土壤动物的种类和数量极为丰富,而在有机质含量很少的荒漠地区,土壤动物的种类和数量则非常有限。
动植物在生长发育过程中,需要不断地从土壤中吸取大量的无机元素,包括大量元素(氮、磷、钾、钙、硫和镁)和微量元素(锰、锌、铜、钼、硼和氯)。
植物所需的无机元素来自矿物质和有机质的矿化分解,动物所需的元素则来自植物。在土壤中将近98%的养分呈束缚态,存在于矿质或结合于有机碎屑、腐殖质或较难溶解的无机物中,它们构成了养分的储备源,通过分化和矿化作用慢慢地变为可用态供给植物生长需要。土壤中含有植物必需的各种元素,比例适当能使植物生长发育良好,因此可通过合理施肥改善土壤的营养状况来达到植物增产的目的。
土壤中的无机元素对动物的分布和数量有一定影响。如当土壤中钴离子浓度在(2~3)×10-6以下时,牛羊等反刍动物就会生病。同一种蜗牛,生活在含钙高的地方,其壳重占体重的35%;而在含钙低的地方,其壳重只占体重的20%。由于石灰质土壤对蜗牛壳的形成很重要,所以石灰岩地区蜗牛数量往往较其他地区多。哺乳动物也喜欢在母岩为石灰岩的土壤地区活动。含氯化钠丰富的土壤和地区往往能够吸引大量的草食有蹄动物,因为这些动物出于生理需要必须摄入大量的盐。
但是,土壤含盐量对飞蝗的影响甚大,含盐量低于0.5%的地区是飞蝗常年活动的场所;而含盐量在0.7%~1.2%的地区,是它们扩散和轮生的地方;在土壤含盐量达1.2%~1.5%的地区就不会出现飞蝗。土壤中某些元素的富余也会对动物造成不利影响,如氟含量过高的地区,人畜易患“克山病”等各种地方病,严重者可造成死亡。另外,含氟量过大,动物的牙齿就会出现褐色斑点,还会变得易碎。
虽然土壤环境与地上环境有很大不同,但两地生物的基本需求却是相同的,土壤中的生物也和地上生物一样需要生存空间、氧气、食物和水。没有生物的存在和积极活动,土壤就得不到发育。生活在土壤中的细菌、真菌和蚯蚓等生物都能把无机物质转移到生命系统之中。作为生命的生存场所,土壤有许多明显的特征,它有稳定的结构和化学性质,是生物的避难所,可使生物避开极端的温度、极端的干旱、大风和强光照。另一方面,土壤不利于动物的移动,除了像蚯蚓的动物以外,土壤中的孔隙空间对土壤动物的生存是很重要的,它决定着土壤环境的生存空间、水分和气体条件。
对于大多数土壤动物来说,生活空间只局限于土壤的上层,它们的栖息地点包括枯枝落叶层内以及土壤颗粒之间的空隙、裂缝和根道等。土壤空隙内的水分是很重要的,大多数土壤动物只有在水中才显示出活力。土壤的存在方式通常是覆盖在土壤颗粒表层的一薄层水膜,在这些水膜内生活有细菌、单细胞藻类、原生动物、轮虫和线虫等。水膜的厚度和形状限制着这些土壤生物的移动,很多小动物和较大动物(如蜈蚣和倍足亚纲多足类)的幼年期受水膜的限制是不能活动的,它们无法克服水的表面张力。有些土壤动物(如蜈蚣和马陆等多足动物)对干燥缺水极为敏感,它们常常潜到土壤深层以防脱水。
如果暴雨之后土壤中的孔洞完全被水填满,这对一些土壤动物来说也是灾难性的。蚯蚓如果未能及时潜入土壤深层逃避水淹,它们往往会逃到地面上来,在那里常会死于紫外线辐射、脱水或被其他动物吃掉。
栖息在土壤中的动物有极大的多样性,细菌、真菌、原生动物的种类极多,几乎无脊椎动物的每一个门都有不少种类生活在土壤中。在澳大利亚的一个山毛榉森林土壤中,一位土壤动物学家采到了110种甲虫、229种螨和46种软体动物(蜗牛和蛞蝓)。土壤中的优势生物是细菌、真菌、原生动物和线虫。每平方米土壤中的线虫数量可达几百万个。这些土壤生物要从活植物的根和死的有机物中获取营养。有些原生动物和自由生活的线虫则主要以细菌和真菌为食。螨类和弹尾目昆虫广泛分布在所有的森林土壤中,它们数量极多,两者加起来大约占土壤动物总数的80%。它们以真菌为食或是在有机物团块的孔隙中寻找猎物。相比之下,螨类的数量要比弹尾目昆虫多,螨是一类很小的八足节肢动物,体长只有0.1~2.0毫米,土壤和枯枝落叶层中最常见的螨是Orbatei,它主要以真菌菌丝为食,也能把针叶中的纤维素转化为糖。
蚯蚓弹尾目昆虫是昆虫中分布最广泛的一类动物,俗称跳虫,最明显的特征是身体后端生有一个弹跳器,靠此器官可以跳得很远。跳虫身体很小,一般只有0.3~1.0毫米,它们主要以腐败的植物质为食,也吃真菌菌丝。在比较大的土壤动物中最常见的是蚯蚓(正蚯蚓科,Lumbricidae)。蚯蚓穿行于土壤之中,不断把土壤和新鲜植物质吞入体内,再将其与肠分泌物混合,最终排出体外,在土壤表面形成粪丘,或者呈半液体状排放于蚯蚓洞道内。蚯蚓的活动有利于改善其他动物所栖息的土壤环境。
多足纲的千足虫主要是取食土壤表面的落叶,特别是那些已被真菌初步分解过的落叶。由于缺乏分解纤维素所必需的酶,所以千足虫是依靠落叶层中的真菌为生。它们的主要贡献是对枯枝落叶进行机械破碎,以使其更容易被微生物所分解,尤其是腐生真菌。在土壤无脊椎动物中,蜗牛和蛞蝓具有最为多种多样的酶,这些酶不仅能够水解纤维素和植物多糖,甚至能够分解极难消化的木质素。
在土壤动物中不能不提到白蚁(等翅目),因为在能分解木质纤维素的大型动物中,除了某些双翅目昆虫和甲虫幼虫之外,就只有白蚁了,它们是借助于肠道内共生原生动物的帮助才能利用纤维素的。在热带土壤动物区系中,白蚁占有很大优势,它们很快就能把土壤表面的木材、枯草和其他物质清除干净。白蚁在建巢和构筑巨大的蚁冢时会搬运大量的土壤。在食碎屑动物的背后是一系列的捕食动物,小节肢动物是蜘蛛、甲虫、拟蝎、捕食性螨和蜈蚣的主要捕食对象。
在世界各地,土壤正受到严重的侵蚀和破坏。在铁路的路基下土壤被掩埋,人类的挖掘活动、表层开矿和修路严重破坏着土壤的天然结构和层次性;风和水对土壤的侵蚀也日趋严重;表层土壤因农业耕耘而被搅乱。只有受植被保护的土壤才能保持其完整性,植被可减弱风力和暴雨的冲击力。雨水缓缓地进入枯枝落叶层渗入土壤之中。如果雨水太多,超过了土壤的吸收容纳量,过剩的雨水会从土壤表层流走,但植被将会减慢水流的速度。
如果因为垦荒、伐木、放牧、修路和各种建设活动而使土壤失去了植被和枯枝落叶层的保护,那它就极易遭到侵蚀,对各种侵蚀都会变得非常敏感。风和水会把土壤颗粒吹走或冲走,其速度要比新土壤的形成速度快得多。新土的形成速度每年每公顷大约只有1吨。一般说来,土壤的表层富含腐殖质、有团粒结构、吸收能力强,如果这些表土流失掉,下面的土壤腐殖质贫乏、吸收能力差、稳定性差,这些深层土一旦暴露到表层就易受到侵蚀。如果下层土壤是黏性土,那它的吸水能力就更差,一旦遇到洪水就会形成急速的地表径流,对土壤有极强的侵蚀性。
土壤常因各种原因被压实,这对土壤来说是更严重的破坏。大型农业机械和各种建设机械的使用往往会把大面积的土壤压实。在牧场、农场、娱乐场所和田间林间的小路上经常有人、马匹和其他动物的践踏;在道路之外的其他地方还经常使用多种适合于各种地形的车辆,这都将会导致土壤被压实。大力推压也会把土壤颗粒压得更紧密,使土壤中的孔隙减少减小。湿润的土壤更容易被压实,因为潮湿的土壤颗粒更容易彼此黏接在一起。被压实的土壤就失去了对水的吸收能力,所以水很快就会从土壤表面流走。
降落在裸露地面的雨水对土壤表层有一种锤击效应,可把较轻的有机物移走,破坏土壤聚合体并在土壤表层形成一个不渗水层,结果雨水会以地表径流的形式流失并带走一部分土壤颗粒。土壤侵蚀至少可区分为3种不同的类型,即片状侵蚀、细沟侵蚀和冲沟侵蚀。片状侵蚀就是从整个受侵蚀的区域表面差不多是均等地冲走或带走一部分土壤。当地表径流汇聚到细沟或小沟里而不是均匀地散布在斜坡表面流动时,它就具有了向下的切割力,所谓细沟侵蚀就是指雨水沿着小沟或细沟迅速下泻,造成对小沟长时间的切割,或是指地表径流汇聚起足够多的水量后对土壤的深切作用,结果会形成破坏性极大的冲沟。冲沟侵蚀常常是从一个路过车辆所留下的车辙开始,经过雨水的不断冲刷而加深加宽为真正的冲沟。
裸露的土壤,粒细、松散而干燥,翻耕之后极易受到风的侵蚀,风会把土壤微粒扬起,吹到很高很远的地方形成扬尘天气,严重时可形成沙尘暴。我国华北北部和西北地区大面积的土壤暴露和缺乏植被保护,是造成土壤风蚀严重和大气污染的主要原因。风蚀现象在全球范围内日趋严重,特别是在干旱和半干旱地区。沙尘粒被风带到高空后可水平运送几百千米甚至几千千米远。风蚀常会把植物的根暴露出来或用沙尘和其他残屑把植被掩埋。在很多地区,风蚀的危害比水蚀更大。
风蚀和水蚀可使陆地毁于一旦,变得难以再利用。全世界每年大约有1200万公顷的可耕地因风蚀和水蚀变得无法再利用而被弃耕。这些土地大都毁损严重,以致连天然植被都难以恢复。当前,土壤侵蚀日趋严重,除非采取极端措施恢复植被,否则形势很难扭转。
风蚀后的土壤
土壤侵蚀所造成的危害既表现在本地,同时也表现在外地。农用地和林地的土壤侵蚀可大大减少土壤中的有机物质和增加黏土成分,同时也减弱了土壤的吸水和保水能力,使得干旱地区更加干旱,湿润地区洪水频发。土壤侵蚀能破坏土壤结构,减少植物所需要的营养物质,使植物的根系变浅从而降低农作物产量。土壤侵蚀还会使土壤生物多样性下降和生物数量减少,尤其是对土壤生产力和透水能力有极大影响。据估计,土壤表层每流失2.5厘米,玉米和小麦的产量就会减少6%。美国每年土壤侵蚀所造成的经济损失多达270亿美元,为此所付出的环境代价是170亿美元。
据测算,土壤侵蚀对外地造成的损失要比本地大一倍。被风和水带走的土壤会流散在各地,泥沙冲入河流会减弱光在水中的穿透性并可阻碍航行。沉积物会填满水库和水电站闸门,减少这些水力发电设施的使用年限并造成对水质的污染。目前松花江哈尔滨江段滨州铁路桥附近淤积沙滩超过3400亩,共有泥沙490多万立方米,铁路桥原有8孔现在只有2孔可以通航,航道也由1500千米缩短为580千米。风携带的沙尘将会造成大气的严重污染,近些年来,大气含尘污染已上升为北京空气污染的首要因素。含尘空气还可以损毁机器和使人致病。
生物适应环境的过程
生物对环境的适应具有许多不同的含义,但主要是指生物对其环境压力的调整过程。首先,应当了解基因型适应和表现型适应的区别。基因型适应的调整是可遗传的,因此是发生在进化过程中;表现型适应则发生在生物个体身上,具备非遗传的基础。
表现型适应包括可逆的和不可逆的表现型适应。许多动物能够通过学习以适应环境的改变。它们不但能够通过学习什么食物最有营养、什么场所是最佳隐蔽地等,来调整对环境改变的反应,而且能够学习如何根据环境的改变来调整自己的行为。例如,动物能够通过对一些环境刺激反复出现的“习惯化”学习,逐渐放弃那些对生活没有意义的反应,由此适应环境的多变性。学习基本上是属于不可逆的表现型适应。尽管动物会忘记或抑制已经学到的行为,但是,学习所产生的内在改变是永久的,这种内在改变只能被随后的学习所修改。
可逆的表现型为适应涉及一些有助于生物适应当地环境的生理过程。这些生理过程既有气候驯化的缓慢过程,也有维持稳态的快速生理调节。所谓气候驯化是指在自然条件下,生物对多个生态因子长期适应以后,其耐受范围发生可逆的改变。大多数动物都能够通过快速的生理应答,如哺乳类的流汗,或通过行为应答,又如寻找合适的阴凉处来适应环境温度的改变。如果环境改变的持续时间拉长,就会发生缓慢的驯化适应。例如,一个人从寒冷的地方进入到炎热的地方,刚开始时会流汗降低体温,以后逐渐地就会被新环境所驯化,不再觉得炎热,产生了适应。
适应也可以是指感觉器官对它们所感觉到的环境刺激改变的调整,这种适应称为感觉适应。例如,当我们进入灯光非常明亮的房间时,开始会觉得很明亮,但几分钟后似乎就不明亮了,因为这时候我们的眼睛已经适应了亮度的改变。感觉适应可以发生在各种不同类型的感官当中。就亮光而言,适应是通过瞳孔收缩减少进入眼睛的光量,另一方面,眼睛内部也会发生光化学改变。
总之,适应包括:(1)进化适应,物种通过漫长的过程,调整遗传成分以适合于改变的环境条件。(2)生理适应,生物个体通过生理过程的调整以适合于气候条件、食物质量等环境条件的改变。(3)感觉适应。(4)通过学习的适应,动物通过学习以适合于多种多样的环境改变。
适应可以使生物对生态因子的耐受范围发生改变。自然环境的多种生态因子是相互联系、相互影响的。因此,对一组特定环境条件的适应也必定会表现出彼此之间的相互关联性,这一整套协同的适应特性就称为适应组合。
应当强调的是,无论生物通过哪一种适应方式来调整、扩大它们对生态因子的耐受范围,或生存在更多的复杂环境当中,都不能逃脱生态因子的限制。耐受极限只能改变而不能去除,因此,生物的生理状态和分布会由于它们对特定生态因子耐受范围的有限性而受到限制。生物对特定生态因子的耐受范围由该生物的遗传结构所决定,因此是生物的物种特性。例如,厩蝇对温度的耐受范围是14℃~32℃,家蝇对温度的耐受范围则是20℃~40℃。
保护生物多样性
生物多样性是指一定时空范围内生物物种及其所携带的遗传信息和其与环境形成的生态复合体的多样化及各种生物学、生态学过程的多样化和复杂性。它是生命系统的基本特征之一。在理论上和实践上研究较多的和较重要的主要有遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性和景观多样性4个层次。其中遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性是最基本的3个层次。
遗传多样性
遗传多样性是指所有生物个体中所包含的各种遗传物质和遗传信息,既包括了同一种的不同种群的基因变异,也包括了同一种群内的基因差异。遗传多样性对任何物种维持和繁衍其生命、适应环境、抵抗不良环境与灾害都是十分必要的。
物种多样性
物种多样性是指多种多样的生物类型及种类,强调物种的变异性。物种多样性代表着物种演化的空间范围和对特定环境的生态适应性,是进化机制的最主要产物,所以物种被认为是最适合研究生物多样性的生命层次,也是相对研究较多的层次。物种多样性是人们关于生物多样性的最直观和最基本的认识,常用物种丰富度指数来表示。所谓物种丰富度是指一定面积内种的总数目。种的数目在高级分类阶元之间,如在科或纲之间,差别很大;在不同地理区域之间差别也很大。到目前为止,已被描述和命名的生物种有140万种左右,科学家们对地球上实际存在的生物有机体种的总数估计出入的误差从360万~1.1亿种,但很多科学家认为1200万种左右可信度比较大。
生态系统多样性
生态系统多样性是指生物圈内栖息地、生物群落和生态学过程的多样性,以及生态系统内栖息地差异和生态学过程变化的多样性。在各地区不同物理背景中形成多样的生境,分布着不同的生态系统;一个生态系统其群落由不同的种类组成,它们的结构关系(包括垂直和水平的空间结构,营养结构中的关系,如捕食者与被捕食者、草食动物与植物、寄生物与寄主等)多样,执行的功能不同,因而在生态过程中的作用也很不一致。
生态系统多样性既与生境的变化有关,也与物种本身的多样性和兴旺的程度密切相关。生境提供能量、营养成分、水分、氧和二氧化碳,使整个生态系统正常地执行能量转化和物质循环的复杂过程,从生产、消费到分解,保证物种的持续演变和发展。生物多样性和生态过程(能量转化、水分动态、氮素和营养元素循环、捕食、共生和物种形成等)构成了生物圈的基本组成部分,是人类赖以生存的物质基础。
景观多样性
景观多样性是指一定时空范围内景观生态系统类型的丰富性及各景观生态系统中不同类型的景观要素在空间结构、功能机制和时间动态方面的多样化和复杂性。景观多样性是较生态系统多样性更高一层次的多样性。景观多样性主要包括板块多样性、类型多样性和格局多样性3种类型。板块多样性是指景观中板块的数量、大小、形状的多样性和复杂性;类型多样性是指景观中不同的景观类型(如农田、森林、草地等)的丰富度和复杂度;格局多样性是指景观类型空间分布的多样性及各类型之间以及板块与板块之间的空间关系和功能联系的多样性。
生物多样性需在上述4个层次上都得到保护。保护的重点应是生态系统的完整性和珍稀濒危物种。生态系统多样性既是物种和遗传多样性的保证,又是景观多样性的基础,生态系统的稳定是物种进化和种内遗传变异的保证。
生物多样性的价值
生物多样性对人类具有不可估量的价值,其作用是非常巨大的,是保护人类实施可持续发展战略的重大战略任务。生物多样性具有直接和间接的价值,而且还具有潜在的价值;不仅提供人类所需的各种食品、药物和工业原料,同时还具有保护人类生存环境的功能。如果没有生物多样性,地球上也就不可能有人类。据1997年美国《Nature》杂志估计,生物多样性每年为人类创造了约33×104亿美元的巨大价值,美国为3×104亿美元,我国约为4.6×104亿美元。《生物多样性公约》明确生物多样性像其他资源一样为所在国所有。
人类的生存直接依赖于食物,而食物基本上来源于生物界,人类食用的粮食、油料、肉类、乳类、蔬菜、水果以及饮料都来源于生物。人类目前仅利用20多种植物生产粮食,其实许多其他未被人类利用的植物也可以用来培育为人类生产粮食,还有许多植物和动物经人类培育后可以作为人类提供食物的新来源。根据动物分类学,人类属于杂食动物,生物的多样性可以为人类提供食物的多样性;而食物的多样性,可以为人类提供营养的多样性;营养的多样性,既可以提高人类食物的稳定性,还可以保证和促进人类的身体健康。
生物界向工业提供了大量的原料。植物提供的工业原料有粮食、棉花、油料、木材、橡胶以及树脂等。动物提供的工业原料有肉类、毛皮、蚕丝以及乳类等。其实人类已经利用的生物界提供的工业原料类型还较少,生物界中还有许多物种可以为人类再提供新的工业原料。
生物是许多药物的来源,我国传统医学的中草药中绝大部分来自植物和动物。现代医学对动植物的依赖程度也在不断提高。据报道,发达国家约有40%的药方中,至少有一种药物来源于生物。许多生物可以直接作为药物,有些生物可以作为药物的配料。现在许多药物虽然可以栽培、饲养或合成,但仍离不开野生生物的原型。即使是野生生物,不同的亚种或变异种,其药用有效成分的质量及数量也有很大的差异。随着医学科学的发展,越来越多的生物被发现可作药用。例如热带森林中的美登木、粗榧、裸实、嘉兰等,都能提取抗癌的药物。研究表明许多海洋无脊椎动物可以用来防治高血压、心脏病、神经错乱以及一些由于病毒引起的疾病。从长远看,许多防治疾病的新药要从生物界中去寻找。总之,生物的多样性,为人类提供了药物的多样性。
生物多样性所具有的旅游观赏价值、科学文化价值是难以用金钱价值估量的。如果自然界没有动植物,也就谈不上旅游和休憩。正是雄奇秀丽的山水,森林和草地,与五颜六色、千姿百态的飞禽走兽和花鸟虫鱼相结合,才构成使人欣赏不尽的美景,不仅丰富了人们的精神生活,也为艺术和科学创造提供了灵感的源泉。人类文化的多样性很大程度上源于生物及其环境的多样性。生物多样性可能提供的旅游观赏方面的娱乐服务包括:森林公园、风景名胜区、自然保护区和其他自然景区的生态旅游;动物园、植物园、自然博物馆、水族馆和其他生物性园圃的参观旅游以及与动植物有关的运动和观赏等。近几年,全球兴起了生态旅游热,我国1999年开展了生态旅游为主题的活动,既为保护区筹得发展资金,又对游客进行了热爱环境及保护生物多样性的教育。
生物多样性对现代科学技术的发展具有特殊的贡献。有许多发明创造来自于生物的启示。如仿生学,即源于一些鸟、兽、昆虫等。一些物种引发了人们的灵感,或成为人工智能的仿制原型,如依据响尾蛇的红外线自动用热定位来确定捕捉物位置的原理,成功设计了导弹引导系统;根据昆虫平衡棒具有保持航向不偏离作用的原理,制造了控制高速飞行器和导弹航向稳定作用的振动陀螺仪。此外,动物作为医药等科学研究的实验模型,也为科学技术的发展起着极为重要的作用。
生物多样性的生态价值表现在:植物的光合作用生产有机物质,成为整个地球的生命保障系统;维持全球气体平衡;涵养水源,维持水循环,缓解、减少自然灾害;调节气候、保护农田、保护人类健康;促进土壤形成,保持水土;吸收、分解污染物质,净化环境;美学、娱乐价值,等等。
基因、物种及生态系统的多样性,为人类社会适应自然变化提供了选择的机会和原材料(潜在价值,或称选择价值)。许多动物、植物和微生物种,它们的价值目前还不清楚,如果这些物种遭到破坏,后代人就再没有机会利用或在各种可能性中加以选择。生物多样性消失将会削弱人类社会适应自然变化的能力。因此,保护好生物多样性,对于人类更好地适应未来环境、开辟新的养殖动物和种植植物物种、发现和提取新的药物,为畜禽及农作物品种改良提供遗传物质,控制和治疗疾病等方面提供更多的机会。
近年来,我国科学家对我国生物多样性的经济价值做了研究和评估。中国环境与发展国际合作委员会研究报告提出的中国生物多样性效益及效能的估计值为2470亿~4210亿美元。《中国生物多样性国情研究报告》提出的评估值约为40万亿元人民币。从中我们可以看出,生物多样性的间接价值(生态功能价值)远远大于其直接消费性使用价值。
知识点人工生态系统
人工生态系统是指以人类活动为生态环境中心,按照人类的理想要求建立的生态系统。如城市生态系统,农业生态系统等。人工生态系统的特点是:①社会性。即受人类社会的强烈干预和影响。②易变性,或称不稳定性。易受各种环境因素的影响,并随人类活动而发生变化,自我调节能力差。③开放性。系统本身不能自给自足,依赖于外系统,并受外部的调控。④目的性。系统运行的目的不是为维持自身的平衡,而是为满足人类的需要。所以人工生态系统是由自然环境(包括生物和非生物因素)、社会环境(包括政治、经济、法律等)和人类(包括生活和生产活动)三部分组成的网络结构。人类在系统中既是消费者又是主宰者,人类的生产、生活活动必须遵循生态规律和经济规律,才能维持系统的稳定和发展。
地球生物多样性的现状
地球上的生物多样性是几十亿年进化的结果,是人类宝贵的财富。然而,全球的生态系统正在发生退化和受到破坏,生物多样性面临着严重的威胁。自1600年以来,已有2.1%的哺乳动物、1.3%的鸟类灭绝。据联合国环境规划署报告,目前世界上每分钟有1种植物灭绝,每天有1种动物灭绝,远远高于自然界的本底灭绝速率,而且灭绝的速度越来越快。以鸟类为例,在3500万年前到100万年前,平均每300年有1种灭绝;从100万年到现代,平均每50年有1种灭绝;最近300年间,平均每两年就有1种灭绝;进入20世纪,几乎每年灭绝1种。据国际自然和自然资源保护同盟的统计,目前全球濒临灭绝危险的动物有1000多种,其中鱼类193种、两栖和爬行动物138种、鸟类400多种、哺乳动物305种。农作物品种的消失也十分严重。1949年在我国种植的1万个小麦品种到20世纪70年代初只剩下1000种。在过去的100年中,美国的西红柿品种丧失81%,玉米品种丧失91%。联合国FAO警告说,农作物的均匀化趋势以及生物多样性的丧失将对养活世界上迅速增长的人口构成威胁。我国是生物多样性特别丰富的国家之一,有高等植物30000种,占世界的10%;有脊椎动物6347种,占世界的14%;但生物多样性受到严重威胁。被子植物有珍稀濒危种1000种,极危种28种,已灭绝或可能灭绝7种;裸子植物有珍稀濒危和受威胁种63种,极危种14种,灭绝1种;脊椎动物受威胁433种,灭绝或可能灭绝10种。
生物多样性的丧失常常会减少生态系统的生产力,从而减少自然界向人类提供物质和服务的能力,生物多样性的丧失,动摇了生态系统,弱化了生态系统抵御洪水,旱灾和暴风雨等自然灾害及污染、气候改变等人为压力的能力,人类已经花费了大量的金钱抗御由于采伐森林加剧的洪水和暴风雨,这些损失被认为并将随着全球变暖而增加。
生物多样性的下降也在其他方面损害了人类。人类的文化特征深深地扎根于生态环境,植物和动物作为人类世界的一种符号,保留在旗帜、雕塑和其他形象中,以区分人类和人类社会。我们从自然的美丽和力量中汲取灵感,物种的丧失曾经是作为一种自然现象,但物种灭绝的步伐由于人类活动而急剧地加速了。生态系统正在碎化或消失,无数的物种数量正在减少或已经灭绝,我们正在制造自6500万年前灭绝恐龙的自然灾难以来最大的灭绝危机,这种灭绝是不可逆转的,并且正降临在粮食作物、药品和其他生物资源上,给人类健康带来威胁。如果不明白人类生命的支持系统正在逐步地瓦解,那将是鲁莽的;把其他的生命推向灭绝的边缘是不道德的,也剥夺了当代人及其子孙的生存和发展。
自然界中成长起来的人类已经给生物界和人类自身的前景造成越来越多的伤害,解决问题必须从人类自身寻找,生物多样性危机的根源不在自然的森林或海洋,而是万物之灵人类以人为本的生活方式和道德观念上。我们能够拯救世界的生态系统和那些我们珍视的物种及其他无数未知的物种吗?它们之中可能将在明天会成为人类的食品和药品。答案在于人类,在于人类之中的每一员。
分析生物多样性丧失的原因,有下面3个方面:
栖息地的丧失
栖息地的丧失和片断化是对生物多样性最大的威胁。生境的丧失对现今物种的灭绝起了主要作用。近百年内,森林面积大幅度减少,湿地被排干,许多物种失去了相依为命的、赖以生存的家——生态环境。目前的生物种类大约一半以上生存在热带雨林,但是由于人类活动,地球上的原始森林已从19世纪的55亿公顷减少到现在的不足28亿公顷。生境片断化是一个面积大而连续的生境被分割成两个或更多小块残片并逐渐缩小的过程。多种人类活动都可能导致生境片断化,如铁路、公路、水沟、电线网络、树篱、农田、房屋建筑以及其他可能限制生物自由活动的分割物。片断化的生境在几何形状上与原生境有两个主要的差别,即片断化生境具有更大的边缘面以及各个残片的中心距边缘更近。正是片断化生境的这两个特征极大地影响了地球上生物的多样性。
环境污染
被石油污染的企鹅环境污染也是引起生物生存危机的主要原因,农药杀虫剂的大量使用造成一些物种的濒危或绝灭,尤其是位于食物链顶位的猛禽受影响最为严重。据统计,目前全世界已有2/3的鸟类生殖力下降,栖息地污染无疑是造成这一现象的重要原因。油污染和铅中毒对水禽也已造成越来越大的威胁,据统计,目前每年至少有10万水鸟死于石油污染。
最微妙的环境退化是环境污染,其最普通的原因就是:矿业和人类居住地释放的杀虫剂、化学品和污水,工厂和汽车排出的废气以及由被侵蚀的山坡沉积下来的淤泥。污染对水质量、空气质量甚至地区气候的全面影响引起了极大的关注,不仅因为它威胁到生物适应性,而且因为它影响人类健康。
外来种的引入
外来种的入侵是生物多样性丧失的另一个原因。全球经济活动促进了贸易和交通系统的发展,也引起了外来种入侵的问题。生物入侵将对当地原有生物群落和生态系统造成极大威胁,导致群落结构变化、生境退化,导致生物多样性外侵物种互花米草下降。例如,福建沿海在20世纪80年代引进互花米草作为海滩护堤植被和牧草,但由于互花米草在新的环境中繁殖力极强,迅速蔓延,结果严重破坏了海滩养殖业和生物群落。
处于特殊的生态地理环境下的岛屿,其生态系统相对脆弱,极易受外来种的干扰。夏威夷每年约有20种无脊椎动物传入并在那里建立种群,其中一半是有害种,严重危害岛上的农业、林业及人类的健康。
生物多样性的保护和管理的目标是通过不减少基因与物种多样性,不毁坏重要生境和生态系统的方式,保护和利用生物资源,以保证生物多样性可持续利用和人类社会的可持续发展。由于生物多样性丧失和遭受威胁的因素复杂多样,因此,保护生物多样性的途径也不尽相同。
目前,世界不少国家为保护生物多样性的永续利用,维持生态系统的相对稳定性,保护人类生存环境等方面曾做出过种种努力,采用过诸如经济的、行政的、技术的措施等,虽已收到一定成效,但却未解决根本问题。世界环境与发展委员会1992年在巴西会议上明确指出,如果要想永续利用生物资源,保护生物多样性,各国政府必须制定一套完整的保护生物多样性的政策和法律条文。这些政策和法规包括国际的、国家的和地方的。各国在制定有关政策法规之前,必须制定一套符合本国国情的自然保护战略,为生物多样性保护工作长期稳定均衡发展,奠定一个坚实的基础。
全球生物多样性保护进程中具有划时代意义的《生物多样性公约》于1992年6月5日在巴西里约热内卢召开的联合国环境与发展会议上公布,并于1993年12月29日生效。该公约是全面探讨生物多样性的第一个全球性协议,也是解决生物多样性问题的重要国际文件,它为可持续利用和生物多样性以及公平地分享使用遗传资源提供了一个全面的方案。
我国是世界上生物多样性最丰富的国家,也是最早签署和批准公约的国家之一。自1993年该公约正式生效实施和我国政府正式批准公约以来,我国政府为保护生物多样性和履行公约,积极认真地开展了一系列卓有成效的工作。①建立了国家统一监管和部门分工负责相结合的国家协调机制。成立了以国家环保总局牵头,有国务院20个部门参加的中国履行《生物多样性公约》工作协调组,并在国家环保总局成立《生物多样性公约》履约办公室,建立了国家履约联络点、国家履约信息交换所联络点和国家生物安全联络点。②加强了立法和执法。为控制生物多样性锐减的趋势,我国已制定和颁布了生物多样性保护法律、法规20多项,基本形成了保护生物多样性的法律体系。各有关部门和地方政府每年都联合或分别组织一系列执法检查,严厉打击和查处破坏生物多样性的违法活动,使中国生物多样性保护初步走上有法可依、依法管理的轨道。我国在生物多样性保护方面已做了大量工作,但仍需继续努力,以确保我国生物资源永续开发利用,缓解人口急剧增长与资源枯竭的矛盾。
生物多样性是地球生命发展进化的结果,是大自然赋予人类的宝贵财富,是人类赖以生存的物质基础,更是人类起源和进化的基础。因此,从某种意义上讲,保护生物多样性就是保护人类自己。然而,这些最基本的道理,有许多人却不知道。不少政府官员和广大群众对生物多样性概念、生物多样性保护的重要性以及有关的法律法规还比较陌生,缺乏生物多样性保护应有的基本知识和保护意识,因此,在生物多样性保护中,加强宣传教育工作势在必行。国家各级政府和有关部门必须利用大众宣传媒介进行广泛的宣传,同时,在各级各类学校中进行正规教育。总之,可以通过各种途径提高全民保护生物多样性的意识,使之懂得保护生物多样性的必要性和破坏生物多样性的后果。
研究生物多样性是保护生物多样性的基础。第一,做好濒危物种现状调查。要保护物种必须首先掌握各物种的分布、生境、数量、濒危原因、利用状况和已采取或拟采取的保护措施等,并建立濒危物种的档案资料。根据物种濒危程度划分为绝迹、濒危、易危、稀有、未定、正常等不同等级,并汇编濒危物种名录。制定濒危物种拯救保护计划,根据物种濒危程度分轻重缓急,有计划地开展科学研究,采取有效的保护措施。第二,用人工饲养和繁殖濒危野生动植物。对于数量已经下降到仅仅靠采取保护栖息地的措施已难以避免使其达到灭绝程度的动物,必须采取其他更为有效的迁地保护措施,其措施之一就是建立野生动物库,即靠人工饲养和繁殖来保存濒危的野生动物,并在适当时机恢复其野生种群。
生物多样性研究已得到世界各国的普遍关注。早在20世纪80年代就已开始,最初唤起人们警觉的是那些大型的濒危动物,当时世界自然保护联盟(IUCN)提出的保护都是针对这些大型动物的。后来人们逐渐认识到保护一个物种,首先要保护它的栖息地和它所在的生态系统,于是保护的重点逐渐由单纯保护物种转移到保护关键地区的生态系统。1996年7月6个国际组织共同提出了国际生物多样性科学研究计划。该计划提出了5个核心研究计划和5个特殊研究领域。其中5个核心研究计划是:(1)生物多样性的生态系统功能。(2)生物多样性的起源、维持和变化。(3)生物多样性的编目和分类。(4)生物多样性的监测。(5)生物多样性的保护、恢复和可持续利用。5个特殊研究领域是:(1)土壤和沉积物的生物多样性。(2)海洋生物多样性。(3)微生物生物多样性。(4)淡水生物多样性。(5)人类对生物多样性的影响。
生物多样性保护是一个全球性行动计划,广泛开展国际合作是当代保护生物多样性的又一重要途径。它不仅可以促进生物资源的开发与保护,而且可促进科学的发展。在生物多样性保护中,广泛开展国际合作是由生物多样性本身的特性所决定的。首先,生物多样性衰竭所产生的恶果,带来的灾害,往往是全球性的;其次,某些生物资源的存在不受国界的限制,例如一些动物、候鸟及迁徙的鸟类,其活动范围及迁徙路线往往跨越几个国家;第三,有些生物资源和自然资源则属各国公有,例如公海中的生物资源为人类公有资源。
知识点遗传多样性
广义的遗传多样性是指地球上所有生物所携带的遗传信息的总和。但一般所指的遗传多样性是指种内的遗传多样性,即种内个体之间或一个群体内不同个体的遗传变异总和。遗传多样性可以表现在多个层次上,如分子、细胞、个体等。在自然界中,对于绝大多数有性生殖的物种而言,种群内的个体之间往往没有完全一致的基因型,而种群就是由这些具有不同遗传结构的多个个体组成的。
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