曲颈龟亚目(学名:Cryptodira)是龟鳖目下的一个亚目,又称潜颈龟亚目、隐颈龟亚目,分布广泛!陆地、淡水和海洋均有分布,包含了大多数龟鳖类,其中现存的物种大都生活在淡水中。
曲颈龟亚目与侧颈龟亚目的不同之处在于,曲颈龟亚目回缩头部时是S形弯折颈部后直接缩回壳内,而侧颈龟亚目则是将颈部侧向折回壳内。
形态
曲颈龟亚目生物的体型相差巨大,体型最大的棱皮龟甲长可达256.5厘米,是龟鳖目中体型最大的物种,而体型最小的斑点鹰嘴珍陆龟(Homopus sig—natus)的最大甲长只有9.8厘米。
在身体结构方面,有的种类在背甲和腹甲结合处有下缘盾,大鳄龟(Mac—mclemys temminckii)在肋盾和缘盾之间还有上缘盾。除海龟科中某些物种外,本亚目物种腹甲与喉盾之间不存在间喉盾。
本亚目物种的间喉盾、上缘盾和下缘盾在龟鳖目内均为最原始的形态。在食性方面,本亚目内包含肉食、草食和杂食性物种。
分类与演化
曲颈龟亚目的演化历程主要在侏罗纪时期进行,到侏罗纪末期时几乎已完全取代了侧颈龟亚目在河水和湖泊中的地位,这时陆生物种开始发展。曲颈龟亚目下共现存有3个总科,分别是海龟总科(Chelonioidea)、陆龟总科(Testu—dinoidea)和鳖总科(Trionychoidea)。所谓“动胸龟总科”(Kinosternoidea)现在被认为是最原始的鳖总科中的并系集合,因为它们不能构成一个自然类群。
目前对于曲颈龟亚目的界定普遍有2种说法。其一,曲颈龟亚目包含只能从化石和真曲颈龟下目得知的若干原始的已灭绝的种系,是由一些非常早地分化出来的类群和Centmcryptodira分支(包含现存曲颈龟亚目的史前近亲以及后出现的近代曲颈龟类)组成。
另一个说法将“曲颈龟亚目”一词限定为冠群页面,冠群并不存在,英语维基百科对应页面为cmwnclade,即近代曲颈龟类(Polycryptodira),按照这种观点来理解,这时的曲颈龟亚目应被称作Cryptodiramorpha。
从这角度看来,侧颈龟亚目和曲颈龟亚目就不再是姐妹分类单元了。
菊石亚纲
菊石亚纲(学名:Ammonoidea)是一群已经灭绝的海洋生物总称,非常适合作为标准化石,地质学家可以使用它们来确定含有菊石化石的地层的年代。菊石亚纲与现存的头足纲关系最接近的可能是蛸亚纲,而不是鹦鹉螺亚纲的鹦鹉目。
菊石亚纲约在志留纪晚期至泥盆纪初期第一次出现在地球上,最后与恐龙一起于白垩纪晚期灭绝。
分类
生物学家根据化石的壳室的结构与外壳的花纹,目前将菊石亚纲分成3个目:菊石目、棱菊石目与齿菊石目。其中菊石目分成5个已知的亚目。
外观
菊石的壳沿平面卷曲,呈盘状,两面对称,壳表面光滑或具细的生长线纹,有些具特殊的纹饰,如纵棱、横肋、瘤和剌等。
生态
菊石一般漂浮在海水上层,下面经常是极其缺氧区域,没有生物。菊石死后,沉到海底,逐渐埋没。细菌分解遗体时,把附近水性改变,降低矿物质溶解度,尤其是磷酸盐和碳酸盐。菊石化石上面有一圈一圈的矿物质,因此保存有很多局质标本。
犬齿兽亚目
犬齿兽亚目是兽孔目的一类。它们是兽孔目中最多样性的其中一群。它们以类似狗的牙齿而命名。
特征
犬齿兽类拥有几乎所有哺乳类的特征。它们的牙齿全部分化,脑壳往头后方突起,多数以直立的四肢行走。犬齿兽类仍然卵生,就像所有中生代原始哺乳类一样。它们的题顯孔远比它们祖先的大,较宽的颧弓支撑强壮的下颌肌肉,经证实更像哺乳类的头骨。
它们也有除了兽头类以外兽目所缺乏的次生颚,兽头类与犬齿兽额有亲近的血缘关系。它们的犬齿是它们下颌的最大骨头,其他的小骨头移动到内耳。
它们可能是温血动物’覆盖着毛发。
演化史
犬齿兽类是兽·目中其中一群,与其他已灭绝的丽齿兽、兽头类同为兽齿类。犬齿兽的演化可追溯到二叠纪的一群小型类似丽齿兽的兽·目。最初的犬齿兽成员是原犬鳄龙科,包括原犬鳄龙与Dvinia。它们都在二叠纪一三叠纪灭绝事件中灭亡。
最多样性的犬齿兽类都在真犬齿兽演化支里,这演化支也包括了哺乳类。代表的品种包括大型肉食性犬颌兽科、同等大4、草食性的Traversodonts、还有小型类似哺乳类的三瘤齿兽科与鼬龙类。犬齿兽类如果非全部是温血动物,至少部分覆盖着毛发,可使它们维持高体温。犬齿兽类似哺乳类的身体结构,暗示所有哺乳类从真犬齿兽类的单一类群中演化出来。
在它们的演化过程中,犬齿兽类改变它们原本用来抓住猎物并完全吞下猎物的牙齿,加上特别化的牙齿,包括用来磨碎食物以促进消化的臼齿。此外,犬齿兽类的下颌减少骨头数量。这多余骨头的移动演化成新的作用,成为哺乳类内耳的一部分。
更好的听力使这些动物更能警觉它们所处的环境,然后这增加的听力使大脑增加更多的区域以接受声音讯息。犬齿兽类也发展出嘴巴顶部的次生颚。这可让空气可从嘴巴后方流动到肺,使犬齿兽类可同时进食与呼吸。这特征可见于所有现代哺乳类。
真双型齿翼龙
真双型齿翼龙(属名:Eudimorphodon)是种翼龙类,化石发现于意大利贝尔加莫,年代为三叠纪晚期。它们的标本是在1973年由Mario Panddfi发现,并在同一年由Rocco Zambell所叙述。该标本出土于页岩层,是目前已知最古老的翼龙类标本!但它们拥有少数的原始特征。
它们的翼展约100厘米!而且长尾巴的末端可能有个钻石形标状物!类似喙嘴翼龙,这个标状物可能在飞行时充当舵使用。真双型齿翼龙目前已发现数个骨骼,包含幼年体化石。
齿列与食性
真双型齿翼龙的牙齿为明显的异型齿,这也是它们的名称由来。真双型齿翼龙的颌部长6厘米,却具有114颗牙齿。颌部前段的牙齿为长牙,后段的牙齿为小型、多齿尖(可多达5个)的牙齿。
科学家根据真双型齿翼龙的牙齿形态,推测它们是以鱼类为食,某个标本的胃部曾经发现某种鱼类(Parapholidophorus)的化石。真双型齿翼龙的幼体化石具有稍微不同的齿列,可能是以昆虫为食。
系统发生学与分类学
尽管真双型齿翼龙的生存年代早,它们却没有多少原始特征,科学家无法借此种动物推论翼龙类的起源与分类。由于早期翼龙类的化石很少,科学家对于翼龙类的归类有不同看法,例如:恐龙、主龙形动物、原蜥形目。
由于真双型齿翼龙的牙齿有多齿尖,是种衍化的特征,而侏罗纪翼龙类的牙齿只有一个齿尖,显示真双型齿翼龙与侏罗纪翼龙类的直系祖先是远亲。科学家推论真双型齿翼龙是翼龙类演化过程中的一个旁支。
德州化石
1986年,德州西部出土数个颌部碎片,上有多齿尖的牙齿。其中一个下颌化石,上面的2颗牙齿有5齿尖。另一个上颌化石则有7颗多齿尖的牙齿。这些牙齿非常类似真双型齿翼龙,可能属于这个属。
鱼龙类
鱼龙目(学名:Ichthyosauria,来自希腊语“鱼”和“蜥蜴”)是一种外形类似鱼类和海豚的大型海生爬行动物。它们生活在中生代的大多数时期,最早出现于约2亿4500万年前,比恐龙稍微早一点(2.3亿年前),约9000万年前消失,比恐龙灭绝早约2500万年。
在三叠纪中期,一群陆栖爬行动物逐渐回到海洋中生活,演化为鱼龙类,这个过程类似今天的海豚和鲸鱼的演化过程,但鱼龙类的直系祖先至今还未能确定。在侏罗纪它们分布尤其广泛,在白垩纪它们被蛇颈龙类取代,蛇颈龙目是白垩纪时期的海生顶级掠食动物。
鱼龙超目是由理查·欧文爵士在1840年建立,这名词现在经常提及鱼龙类的原纟台成员时使用。
形态
鱼龙类的身长多在2—4米,一些种的体型较小,而某些种的体长可超过4米。它们的头部像海豚,拥有长口鼻部,口鼻部布满牙齿。友卩同今日的鲔鱼,鱼龙类的体型适于快速游泳;而某些鱼龙类则适合潜至深海,类似现代鲸鱼。科学家估计鱼龙的游速可以达到每4、时40千米。
如同今日的鲸鱼与海豚,鱼龙类呼吸空气,是卵胎生动物(有些成年鱼龙类的化石包含胎儿)。虽然鱼龙类是爬行动物,其祖先是卵生动物,但所有呼吸空气的海生动物,不是要到海岸上生蛋(如海龟和一些海蛇),就是得直接在水中产下幼年个体(如海豚和鲸鱼)。由于鱼龙类的流线型体型,它们不可能岸上生蛋。
鱼龙类的想象图根据藻谷亮介的估计,1条2.4米长的狭翼鱼龙的体重在163—68千克,而1条4米长的大眼鱼龙的体重在930—950千克。
虽然鱼龙类的外表看似鱼类,但它们并不属于鱼类。生物学家史蒂芬·杰·古尔德(StephenJayGould)指出,鱼龙类是他最喜欢的趋同演化的实例。鱼龙类与鱼类具有类似的特征,但不是同源演化的结果。
他指出:“(鱼龙类)与鱼类的趋同性是如此之明显,它们在同一部位演化出的背鳍与尾靖拥有同样的流体力学设计。由于这些结构是从无中生有演化出来的,因此它们尤其显著。陆生的爬行动物祖先背上没有隆肉,尾巴上也没有尾片来作为(这些结构的)前身。”
事实上最初人们以为鱼龙类没有背鳍,因为鱼龙的背鳍里没有硬骨组织,直到19世经90年代,在德国霍尔茨玛登出土的保存异常完好的鱼龙类化石,显示出其背鳍的痕迹。当地特殊的保存环境允许软组织的痕迹遗留下来。
鱼龙类有鳍状的四肢,它们可能被用来起稳定以及控制转向的作用,而不是用来力卩速;力卩速可能主要来自于鲨鱼似的尾鳍。其尾鳍分两叶,其中下叶有尾椎的支持。
除与鱼类的明显类似处外,鱼龙类与海豚也有类似的进化特征。两种动物的外形类似,这可能表示其行为活动也类似,也许它们大致占据了类似的生态位。
许多类似鱼类的鱼龙类,其主要食物是头足纲鱿鱼的近亲箭石亚纲。有些早期的鱼龙类具有能够咬碎贝类的牙齿,它们的主食可能是鱼类。一些大型的种拥有强壮的腭和牙齿,显示它们也吃小型的爬行动物。由于鱼龙的体型差异很大,而且生存了这么长的时间,因此它们很可能有非常不同的食物来源。典型的鱼龙类有很大的、受角膜环保护的眼睛,似乎说明它们主要在夜间猎食。
发现史
已知鱼龙类最早的描述,是1699年在威尔士发现的化石残片。
1708年,发表过两次最早的鱼龙类脊椎化石,当时被怀疑为大洪水的遗迹。1811年,玛丽·安宁(MarAnning)在今天被称为侏罗纪海岸的莱姆里吉斯,发现了第一具完整的鱼龙类化石。此后她相继发现了3个不同的种。
1905年,加利福尼亚大学的爬行动物挖掘团队在内华达州发现了25具化石,内华达州在三叠纪是浅海。这些化石今天陈列在加利福尼亚大学的考古博物馆中。其他化石今天依然埋在石床中,可以在奈伊县的州立柏林鱼龙公园里参观这些化石。
1977年,内华达州将三叠纪的鱼龙类秀尼鱼龙(Shonisaurus)定为州化石。内华达州是唯一发现完整的、17米长的沙尼鱼龙化石的州。在1992年,任职于皇家安大略博物馆的加拿大鱼龙类学家伊丽莎白·尼科尔斯(ElizabethNichdls),发现了至今为止最大的鱼龙类化石,长23米。
演化史
最早期鱼龙类的外表看似有鳍的蜥蜴,而不像鱼类或者海豚。化石发现于加拿大、中国、日本和挪威斯匹兹卑尔根的三叠纪中早期地层。这些早期的物种包括巢湖龙、短尾鱼龙和歌津鱼龙。
根据藻谷亮介等人的研究,这些早期鱼龙类属于鱼龙超目,但不属于鱼龙目,它们在三叠纪早期的最后一期,或三叠纪中期的最早一期,演化为真正的鱼龙目。这些鱼龙很快就分化为许多种,其中包括像海蛇、10米长的杯椎鱼龙,以及体型稍小、更典型的物种,例如混鱼龙。三叠纪晚期的鱼龙类包括:比较原始的萨斯特鱼龙类以及更像海豚的真鱼龙类(例如加利福尼亚鱼龙与Temtocnemus)与Parvipelvia(意为“型骨盆”,包含Hudsonelpidia、Macgowania)。专家们现在对于这些鱼龙是否代表进化的各种阶段,意见还不一致,其中一个理论是:较为原始的萨斯特鱼龙类是并系群,部分物种逐渐进化为更高级的种类;另一个理论则是:这些鱼龙类是从同一祖先发展出来的两个演化支。
在卡尼克阶和诺利克阶,萨斯特鱼龙类的体型达到了很大的长度。在内华达州的卡尼克阶地层,发现了多具化石的通俗秀尼鱼龙,身长达到15米。在太平洋两岸的诺利克阶地层,均发现秀尼鱼龙的化石。在西藏发现的西藏喜马拉雅鱼龙与西藏龙,身长达10—15米,可能与秀尼鱼龙属于同一属,而喜马拉雅鱼龙与西藏龙也可能是相同物种。在英属哥伦tk亚被发现的西卡尼秀尼鱼龙,身长达到了21米的长度,是至今最大的海栖爬行动物。
在诺利克阶末期,这些巨大的鱼龙类(以及其小型的近亲)似乎消失了。在英国的三叠纪末期瑞提阶地层,发现了鱼龙类化石,它们与侏罗纪早期的鱼龙类非常类似。如同恐龙,鱼龙类及其同期的蛇颈龙类在三叠纪末灭绝事件后继续存活,并在侏罗纪早期迅速多样化,填补空缺的生态位。
如同三叠纪晚期,侏罗纪早期是鱼龙类的顶峰时期,当时的鱼龙类包括四个科和许多种,其长度从1—10米不等。其属包括真鼻龙、鱼龙属、蛇嘴鱼龙、狭翼鱼龙、大型的掠食性动物泰曼鱼龙以及比较原始的Suevoleviathan.相比于其诺利克阶的祖先,Suevoleviathan等物种的变化比较。所有这些动物均有类似海豚的、流线型的躯体。但是,比较原始的物种可能比衍化的种类(如狭翼龙或鱼龙属)更细长些。
在侏罗纪中期,鱼龙类依然繁盛,但其多样性减少了。这个时候的代表性鱼龙类包括:4米长的大眼鱼龙及其近亲,它们的外表与鱼龙属类似,拥有完美的“水滴型”流线型身躯。大眼鱼龙的眼睛非常大,这些动物可能在光线比较暗的深海中捕猎。
在白垩纪,鱼龙类的多样性似乎继续下降。至今为止的已知白垩纪鱼龙类只有三属:Caypullisaurus、Maiaspondylus、扁鳍鱼龙,虽然它们分布于全世界,但是其种类很少。在白垩纪中期的森诺曼阶、土仑阶灭绝事件中,这些鱼龙类与上龙类消失。而流体力学性能比较差的动物,例如沧龙类和蛇颈龙类继续存活,而且非常繁茂。鱼龙类的高度特化特征,可能是它们的灭绝原因。它们无法猎食新出现、速度高、繁盛的真骨附类鱼类;而沧龙类的突击的猎食方式,较适合猎食真骨类鱼类。
翼龙目
翼龙目(Pterosauria),希腊文意思为“有翼蜥蜴”,是一个飞行爬行动物的演化支。它们生存于三叠纪晚期到白垩纪末期,约2亿2000万年前到6550万年前。翼龙类是第一种能够动力飞行的脊椎动物。
它们的翼是由皮肤、肌肉与其他软组织构成的膜,膜从胸部延展到极长的第四手指上。较早的物种有长而布满牙齿的领部,以及长尾巴;较晚的物种有大幅缩短的尾巴,而且缺乏牙齿。翼龙类的体型有非常大的差距,从小如鸟类的森林翼龙,到地球上曾出现的最大型飞行生物’例如风神翼龙与哈特兹哥翼龙。
翼龙类常被大众媒体当成恐龙,但这是错误的。恐龙指的是特定的陆地爬行动物,包括蜥臀目与鸟臀目,并不包括翼龙类、鱼龙类、蛇颈龙类、沧龙类。这群动物通常被大众俗称为翼手龙(Pterodactyls),希腊文意思为“有翼的手指”。
发现历史
第一个翼龙化石是在1784年由意大利自然学家Cosimo Collini发现的。Collini当时将这些动物误认为海生动物,将它们的长前肢充当桨来使用。
一些科学家持续支持这个海生动物假设,直到19世纪30年代,德国动物学家Johann Georg Waglei·仍提出翼手龙属的前肢是用来游泳的。在1809年,乔治—居维叶(Georges Cuvier)将一个在德国发现的物种命名为翼手龙属(Ptero—dac—tyle),并首次提出这种动物是种飞行动物。然而因为科学名称的标准化,翼手龙属的正式属名改成Pterodactylus。
自从1784年在索伦霍芬石灰岩层(年代属于侏罗纪晚期)发现第一个翼龙类化石后,在当地沉积层中已发现29种翼龙类。在1828年,玛丽·安宁(May Anning)在英国莱姆里吉斯发现著名的双型齿翼龙化石。
在1834年,JohannJakobKaup建立翼龙目(Pterosauria)。然而,在最早期的研究中,有时会采用Ornithosauria(意为“鸟类蜥蜴”)一词。
大多数翼龙类化石保存不够良好。它们的骨头是中空的,当沉积物堆积在它们身上时,骨头会被压平。目前保存最良好的化石是在1974年发现于巴西的Araripe Plateau。当沉积物堆积到这些化石上时,沉积物会压缩骨头,而非压碎骨头。
现在大多数古生物学家认为翼龙类是采用动力飞行,而非原先认为的滑翔飞行。翼龙类化石已在北美、南美、英国、欧洲、非洲、亚洲、澳大利亚等地发现,除了南极洲以外。目前已发现至少60属翼龙类,体型有的小如小型鸟类,有的大型翼龙类的翼展可超过10米。
翼龙类的翼膜由皮肤与其他软组织构成,由不同形式的紧密纤维补强。翼膜连接极长的第四手指与身体侧面(或是后肢)之间。
过去的观点认为,翼龙类的翼膜构造简单,仅由皮肤构成。但现在的观点认为,翼龙类的翼膜构造相当复杂,具有高度气动性,适合飞行。翼膜由皮肤、极薄的肌肉构成,由不同形式的紧密纤维补强,并具有复杂的血管系统。
某些大型标本的翼部骨头内有中空空间,证实某些翼龙类具有类似鸟类的呼吸系统。另外,根据至少1个标本的软组织,其呼吸系统延伸到翼膜内部。
翼龙类的翼可以分成3个部分。第一个部分是前膜(Propatagium),连接腕部到肩膀,位于翼膜最前端,是飞行时首先遭遇到空气的部分。某些化石证据显示,前3根手指之间也连接着前膜。翼的主要部分是臂膜(Brachiopatagium),从第四指延伸至身体两侧(或后肢)。但臂膜连接至身体两侧的哪个位置,仍有争议。某些翼龙类的后肢之间连接着膜,可能延伸至尾巴,称为尾膜(Umpatagium)。
连接到腕部的翅骨(Pterrnd),是一种翼龙类专有的骨头,协助支撑腕部到肩膀的前膜。化石证据显示,前3根手指之间也连接着皮膜。因此,前膜的面积可能更大。古生物学界对翅骨角度的看法相当不同。大卫·安文等人认为,翅骨的角度往前,扩大前膜的面积。但这个论点是非常有争议的。在2007年,Chris Bennett认为翅骨的角度朝内,而非朝前,如同传统的看法。
古生物学家们经常争论翼膜是否也连接到后肢。喙嘴翼龙类的索德斯龙以及蛙嘴龙科的热河翼龙,还有桑塔纳岩层发现的翼手龙类化石,证实至少某些物种的膜有连的。
然而,现代蝙蝠与飞鼠翼膜的连接方式上有相当大的不同,而不同种类的翼龙类可能也有不同的翼膜连接方式。研究显示翼龙类的四肢比例有相当大的不同,可能反映了不同的翼展方式。
许多翼龙类有蹼状脚掌,可能不是全部都有,蹼状脚掌可能具有气动上的作用,但也有研究认为蹼状脚掌是种游泳的证据。某些现代滑翔动物也具有蹼状脚掌,例鼯猴。
颅骨、牙齿、头冠
大部分翼龙类具有修长的喙状嘴。大部分物种具有针状牙齿’而某些衍化物种则没有牙齿,例如无齿翼龙科、神龙翼龙科。某些标本的喙嘴保存了角质组织。
大部分主龙类的眼部前方有数个洞孔,而翼龙类的鼻孔与眶前孔连接,形成一个名为鼻一眶前孔(Nasoantorlaial fenestra)的大型洞孔。这个大型洞孔可能具有减轻重量的功能,有助于飞行。
许多翼龙类的头顶具有头冠。第一个被发现头冠的翼龙类是无齿翼龙,其尖头冠往后。某些物种的头冠形状特殊、巨大,由骨质分叉支撑着角质组织构成,龙科龙。
自从20世纪90年代以来,新发现的化石与研究发现翼龙类普遍具有头冠,与过去的观点不同。翼龙类的头冠主要由角质组织构成,甚至是全部,因此很少在化石化过程中保存下来。
科学家借由紫外线技术,检验出翼手喙龙与翼手龙属的化石也具有头冠。根据过去的理论,只有衍化的翼手龙类具有头冠.而近年发现的翼手喙龙、奥地利翼龙也具有头冠,证实部分喙嘴翼龙类也具有头冠。
毛翼龙类并没有发现羽毛证据,但至少部分翼龙类覆盖着毛,类似哺乳类的毛,但非同源演化的结果。翼龙类的毛与哺乳类的毛发并不一样,而是独特的结构,为趋同演化的后果。虽然在有些例子里,翼膜上的纤维被误认为毛,有些化石的头部与身体上的确有毛的压痕,例友n索德斯龙,翼龙类的毛不类似现今蝙蝠的毛,这是另一个趋同演化的例子。毛的出现是基于飞行的需求,也显示翼龙类是温血。
行走
翼龙类的臀窝是稍微往侧上方,股骨头适度的往内侧弯,显示翼龙类是半直立步态。当它们飞行时,大腿可能抬高到与身体平行的高度,类似现代的滑翔蜥蜴。过去曾有争论翼龙类在地上移动时,是采用四足方式还是二足方式行走。1980年,古动物学家凯文·帕迪恩(Kevin Padian)指出较的翼龙类有较长的后肢,例如双型齿翼龙,它们除了飞行以外,行走与奔跑时可能采用二足方式,如同现代的走s。现在已发现大量的翼龙类足迹,呈现出明显的后肢四趾与前肢三祉的足迹,可证实翼龙类的确以四足在地上移动。较大的翼龙类有较小的后肢与大型的身体前半段,一般认为它们在地面上移动时使用四肢。
根据目前所发现的翼龙类足迹化石,可以发现它们正在涉水或找食物,还没有发现可证明它们在飞行或滑翔的足迹化石。大部分的脊椎动物是趾行动物,行走时以脚趾接触地面,脚踝不接触地面;从足迹化石显示,翼龙类行走时以脚掌接触地面,类似人类与熊,都属于踱行动物。神龙翼龙科的足迹化石显示,至少有部分翼龙类行走时采取直立步态,而非往两侧延展的步态。
传统的观念认为,翼龙类在地面的行动相当笨拙、不方便;但研究发现,至少部分翼龙类(尤其是翼手龙亚目)能够顺利的行走、奔跑。与其他翼龙类相比,神龙翼龙科与鸟掌翼龙科的前肢相当长.神龙翼龙科的手臂骨头与掌骨特别地修长,它们的前肢比例,接近善于奔跑的有蹄类哺乳动物。它们的后肢不适合高速奔跑,但步伐比其他翼龙类更大。神龙翼龙科可能无法奔跑,但它们可以快速、有效率地行走。
借由比较翼龙类与现代鸟类的手掌、脚掌与身体的比例,科学家可以推测翼龙类在地表的生活方式。与神龙翼龙科的体型与后肢相比,它们的脚掌相当小,脚掌长度是胫骨的25%—30%。这显示神龙翼龙科较适合在干燥、硬的地面上行走。无齿翼龙的脚掌较长,长度是胫骨的47)。滤食性的翼龙类(例如梳颌翼龙超科)具有非常大的脚掌,举例而言,翼手龙属的脚掌长度是胫骨的69),而南翼龙的脚掌长度是腔骨的84),大的脚掌、胫骨比例代表它们适合在软而泥泞的地面行走,类似现代鸟类。
繁衍
关于翼龙类的繁衍行为的资料很少。在中国辽宁省的一个采石场发现了1个翼龙类的蛋,同一个地点也发现了许多著名的有羽毛恐龙。这个蛋被压扁,但没有破碎的迹象,显示这个蛋有皮革质的外壳,如同今日的蜥蜴。胚胎的翼膜已经发展良好,显示翼龙类出生后不久就可以飞行。索伦霍芬石灰岩发现的非常年轻的个体可以证实,该个体可能飞跃潟湖的中央时,摔落并淹死。目前不确定翼龙类的父母是否会照顾后代,但从它们相对较早的飞行能力,显示幼年体并非完全依靠亲代。
2007年,一个关于翼龙类蛋壳结构与组成的研究,指出它们可能会掩埋它们的蛋,类似今日的鳄鱼与乌龟。对于早期的翼龙类,将蛋掩埋可以减轻蛋本身所需的重量,但会限制翼龙类所能生存的环境.在鸟类出现后,更会面对鸟类的竞争。另一种可能则是将蛋置于身体之下,直到孵化前,类似某些蜥蜴的做法,但大部分主龙类不采用此方法。
起源
翼龙类的骨骼结构因为适应飞行而有大幅改变,而且没有它们最直接祖先的描述,所以目前对翼龙目的起源了解不多。因为它们的踝部结构,翼龙类被认为与恐龙是近亲。目前已有数个相关理论,其中近年最盛行的是类似Scleromochlus的鸟颈类主龙,或者是类似沙洛维龙的原蜥形目动物。目前至少有一位翼龙类专家,大卫·安文(David Unwin),认为这些动物因为个别的生理特征,都不符合翼龙类祖先的假设。因为翼龙类被证实没有树栖生活的演化适应,所以它们的飞行演化途径被认为跟鸟类不同路线,鸟类的飞行演化途径是“从树往下的”。大多数方案认为翼龙类是从长腿的陆地奔跑动物演化而来的,如Sclemmochlus或沙洛维龙,上述两者都有皮膜,从后腿延展至身体或尾巴。这些研究显示翼龙类的飞行演化途径是“从地面往上”,或是攀爬悬崖。
2008年,一份研究显示最早的翼龙类是群树栖、食虫的小型动物。
灭绝
一般认为早期鸟类的竞争,导致许多翼龙类灭绝。到了白垩纪末期,只发现大型翼龙类;而较小的物种灭绝,生态位由鸟类取代。但是,化石纪录中缺乏小型翼龙的现象也可能是因为它们的骨架脆弱、难以保存所致。白垩纪末灭绝事件灭绝了恐龙、翼龙类、与许多其他动物。其他人提出大多数翼龙类依靠海洋的生活发展。所以当这次灭绝事件严重地影响翼龙类赖以为生的海洋生物时,翼龙类灭绝了。
异齿龙
异齿龙(属名:Dimetrodon),又名异齿兽、长棘龙,是肉食性合弓动物(似哺乳爬行动物)中的一属,生存于二叠纪时代,即2.8亿—2.65亿年前。它们与哺乳类的关系较接近,离真爬行动物(如恐龙、蜥蜴、鸟等)较远。
尽管一般大众将异齿龙联想是恐龙的一分子,但异齿龙其实并不是恐龙。更确切地说,它们被归类为盘龙目。异齿龙的化石在北美与欧洲等地均有被发现,新墨西哥州甚至发现异齿龙的足迹化石。二叠纪时北美与欧洲的气候大概像大陆性气候一样干燥,所以异齿龙有很强的适应能力。
特征
在它们生存的时代里,异齿龙是顶尖的大型猎食者,身长达3米。它的名字的意思是“两种尺寸的牙齿”,因为它的大型头颅骨中有两种不同形态的牙齿(切割用的牙齿与锐利的犬齿)。有这种差异的生物通称为异齿动物。它利用4只往侧边摊开的脚及大型尾巴来支撑身体。异齿龙也许以类似现今蜥蜴的方式行走。
帆状物
异齿龙最明显的特征是背上的帆状物,另一种盘龙类基龙也有这种特征。这种帆状物可能用来控制体温,背帆的表面可使加热、冷却更有效率。这种温度的调节非常重要,因为可让它有更多的时间来捕食猎物。
帆状物也有可能用作求偶或是吓阻猎食者。帆状物是由脊椎股骨支撑,每一条都是来自个别的脊骨。1973年,有研究计算1只200千克的异齿龙从26°C提升到32C的体温,若没有帆状物需要205分钟,但若有则只需80分钟。
与现代哺乳类的关系
异齿龙是一个原始合弓类生物,与人类及现代哺乳类的关系很远。合弓动物是第一种演化出不同形态牙齿的四足动物。爬行动物是很难切碎食物,只是吞咽下去,但像异齿龙等的合弓动物可以用牙齿切割食物成小块,方便消化。异齿龙的两种不同形态的牙齿最后发展成现代哺乳类的不同的功能牙齿。
杯鼻龙
杯鼻龙(属名:Cotylorhynchus)是种大型卡色龙类盘龙目动物,生存于二叠纪早期到中期的北美洲南部。杯鼻龙是目前已知最大的卡色龙类与盘龙目动物,C.hancocki是那个时代最大的四足动物。
如同其他卡色龙类,杯鼻龙是草食性动物。因为杯鼻龙的体型过大,所以它们不怕任何肉食性动物。
叙述
杯鼻龙的体型巨大,但头部小,身体呈大水桶状。杯鼻龙身长6米,重达2吨。杯鼻龙具有大的肩胛乌喙骨,肱骨末端呈喇叭状,四肢粗壮,脚掌扁平,具有大型趾爪。它们可能利用趾爪挖掘植物,或挖掘栖息用的洞穴。
科学家认为杯鼻龙的趾爪具有一定的动作范围。趾爪腹侧的缩突大,允许它们作出强力的祉爪动作。掌骨的关节表面倾斜,而非垂直,有更多的表面允许屈肌附着。
杯鼻龙的头骨具有大型颞颥孔、大型鼻孔,可能促进呼吸,或拥有某种感应或保存湿气的器官。杯鼻龙还具有大型松果孔,上颌向齿列外突出,形成喙嘴。头骨的外表有着深的凹槽与裂缝。微小的牙齿相当类似鬣蜥的牙齿,后段的牙齿具有垂直的齿尖。
发现
杯鼻龙是羊膜动物第一波辐射演化出的动物之一。杯鼻龙目前已经发现3个种:C.hancocki、C.romeri以及C.bransoni。C.romeri的体型较,化石发现于俄克拉荷马少卜丨克里夫兰县。
C.hancocki可能是从C.romeri演化而来,化石发现于德州哈德曼县与诺克斯县。C.bransoni的化石则是发现于奥克拉荷马州金菲舍县与布莱恩县。
二齿兽下目(Dicynodontia)是群似哺乳爬行动物,属于兽孔目缺齿亚目。二齿兽类是一群体型从大型到小型、长着2支长牙的草食性动物。它们也是最成功且多样性的兽孔目(不计算哺乳类的状况)动物,已知多达70属,大从老鼠到牛都有。
特征
二齿兽类的头骨有高度特化的特征:轻但强壮、头骨后方的颞颥孔变得较大,可容纳更大的下颌肌肉。
头骨与下颌的前方通常是狭窄的、缺乏牙齿;原始物种的嘴部前段仍有牙齿。嘴巴前部有着角状的了状嘴,就像乌龟与角龙类一样。当嘴巴闭起时,下颌闭起产生强力的切割动作,让二齿兽类可处理坚硬的陆生植物。
许多属拥有1xt长牙,可能是同种不同性别的性。
它们的身体是短、笨重、水桶腰,四肢强壮。大型物种(例女卩恐齿龙兽)的后肢直立于身体之下,但前肢的肘部弯曲。肩胛骨与肠骨都是大而粗壮。尾巴很短。
演化史
二齿兽类在中二叠纪首次出现,在一阵快速的演化辐射后,成为晚二叠纪最成功且大量的陆地脊椎动物。在这段期间,它们占据大量多样性的生态位,包括大型、中型、小型、与短腿穴居的动物。
只有两科在二叠纪一三叠纪灭绝事件中存活下来,其中一科水龙兽科是三叠纪最早期(印度阶)最常见且广布的草食性动物。这些中等大小动物演化出肯氏兽科,并被肯氏兽科取代,肯氏兽科是笨重、猪到牛大小的草食性动物,从奥伦尼克阶到拉丁阶期间是最大量且广布的动物。
到了卡尼阶,肯氏兽科被犬齿兽类的Traversodontidae科、三棱龙类超越。在二叠纪晚期(诺利克阶),可能因为逐渐地干燥,它们迅速地衰落,而大型草食性动物的位置被蜥脚形亚目恐龙所取代。
随着肯氏兽科的衰落与灭亡,合弓纲不再是大型、优势、草食性动物。直到古新世中期,犬齿兽类的直系后代哺乳类兴起,在恐龙灭亡后快速地繁盛、多样化。
过去认为二齿兽类在三叠纪末期完全绝种。但是最近的证据显示二齿兽类在冈瓦那大陆南部(现在昆士兰)存活下来。如果属实,这将是地质历史上的另一个“拉撒路物种”(Lazarus taxon)实例(拉撒路物种意思是那些在化石纪录中突然消失又出现的物种)。
沧龙
沧龙(学名:Mosasaurus)意为“默兹河的蜥蜴”,是沧龙科的一个属。它们是群肉食性海生爬行动物,拥有巨大的头部、强壮的颌部与尖锐的牙齿,外形类似具有鳍状肢的鳄鱼。
沧龙生活于白垩纪的麦斯特里希特阶(7000万—6500万年前)的西欧海域。第一具化石于18世纪末期在荷兰默兹河附近被发现。卡普林鳄曾经被归类于鳄形超目地蜥鳄科,目前是沧龙属的一个次异名。
历史
沧龙是沧龙科中第一个被命名的属。第一具可归类于沧龙的化石,是个破碎的头骨,是在1766年发现于荷兰南端马斯特里赫特的一个石灰岩矿坑,当时市内的建筑是使用采石场的石灰岩来建造的。
1770年时,当地一个荷兰的陆军外科医生C.L.Hoffmann对石灰岩上的奇怪骨骼有着浓厚的兴趣,开始出钱收集这些化石。1774年,一个状态良好的头骨被发现,引起大众对于这些骨头的兴趣、争议,认为它们是大洪水时代之前的动物。数年后,法国陆军占领荷兰,化石被送到法国。
法国科学家乔治·居维叶(Georges Cuvier)最初认为这些化石是种鳄鱼,后来认为它们是种巨型蜥蜴。1822年,威廉·丹尼尔·科尼比尔(William Daniel Conybeare)将这个化石命名为沧龙(Mosasaurus),以流经马斯特里赫特的默兹河。
1829年,吉迪恩·曼特尔(Gideon Mantell)建立种名,以发现模式标本的C.K.Hoffman医生为名。沧龙的模式标本目前正在巴黎自然历史博物馆(Museum National dOHstoire Naturelle)中展出。
特征
就像海王龙与海诺龙这些巨大的同类一样,沧龙的身长可以达到15米。沧龙的体型较海王龙亚科粗壮,10米长的沧龙体重,相当于15米长的海王龙。
比起其他的沧龙类,沧龙的头部是更强壮的,下颌的骨头间关节紧密,因此沧龙无法像早期沧龙类(例如海王龙)一样将猎物整只吞下。沧龙的牙齿弯曲、锐利、呈圆锥状,沧龙应是将猎物撕裂后再吞下。沧龙拥有大的眼睛,但是视觉与嗅觉并不灵敏。
沧龙的身体呈长桶状,尾巴强壮,外形类似蛇,具有高度流体力学性。沧龙的前肢具有5趾,后肢具有4趾,四肢已演化成鲭状肢,前肢大于后肢。沧龙可能借由摆动身体而在水中前进,如同现代海蛇。
古生物学家认为沧龙生活在海洋的表层,捕食鱼类、菊石类与海龟,可能还包括其他小型的沧龙类。
分类
沧龙科可分为数个亚科,沧龙属于沧龙亚科。沧龙亚科也可分为数个族,沧龙属于其中的沧龙族(Mosasaurini),沧龙族还包含硬椎龙、莫3卩龙、Amphekepu—bis以及Liodon。
蛇颈龙
蛇颈龙(属名:Plesiosaurus)是种大型的海生爬行动物,属于鲭龙超目,存在于早期的侏罗纪,身长3—5米。在德国与英国的里阿斯统(Lias)发现了接近完整的骨骸。它们的特色在于小头、细长的颈部、像乌龟般宽阔的身体、短尾巴,与2对大且细长的鳍状肢。
它的名字后来成为蛇颈龙目的名称来源,但蛇颈龙本身年代相当早,是该目典型的属。
发现
蛇颈龙是首批被发现的大洪水爬虫类之一,由玛丽·安宁(MayAnning)发现,并在维多利亚时代的英国引起相当大的轰动。它由WilliamConybeam命名为蛇颈龙(Plesiosaurus),意为“接近蜥蜴”,意指它比鱼龙还接近现代蜥蜴,鱼龙的化石比蛇颈龙早几年在相同地点被发现。
叙述
蛇颈龙的口鼻部很短,但嘴巴可以张得很大,下颌里长有许多位在齿槽的圆锥状牙齿,类似现在的恒河鳄。颈部相当地细长,但因为脊椎骨很紧密地连接在一起,颈部相当地不灵活,因此蛇颈龙可能无法如同许多重建图里,像天鹅般弯曲颈部。颈部以外的脊椎骨也是很紧密地连接在一起,而且蛇颈龙没有荐骨。肋骨呈单头式,2对状肢之间的腹部肋骨列得相当紧密。短小的尾巴笔直且为椎状。
支撑鳍状肢的肩带与骨盆扩张很大,胸弧类似乌龟身上相对应的骨头。
脚部是细长的状肢,有5个完整的脚趾,每个脚趾由相当大的趾骨组成。从有些皮肤的痕迹推断鳍脚是平滑的,而非长满鱗片。
生活方式
蛇颈龙是海生动物,猎取箭石、鱼,或是其他猎物维生。蛇颈龙以U形的嘴部、锐利的牙齿捕抓猎物。它们以2对鳍脚推动身体,尾巴因为太短而不能推动身体前进。在水中游泳时,颈部可能有控制方向的功能。
目前仍不确定蛇颈龙是爬上海岸产卵,友卩同现代海龟,或是直接在海水中生出幼体,类似海蛇。
蛇颈龙属过去一度成为中生代蛇颈龙类里的“未归类物种的集中地”。最近科学家将鳍龙超目重新分类后,许多原先被归类到蛇颈龙属的种改列到其他科与属。只有两种被确定的列人本属。
P.dolichodeirus:模式种,发现于莱姆里吉斯的下里阿斯统(锡内穆阶)地层,身长约3米。同一地层组发现的其他蛇颈龙类身长5—6米。
P.guilelmiimperatoris:发现于符腾堡的上里阿斯统(托尔阶),曾发现大型且接近完整的骨骸。皮肤上似乎有垂直的菱形板;如果真的有,许多蛇颈龙类应该有相同结构。
三叶虫
三叶虫(Trilobite)是节肢动物门中已经灭绝的三叶虫纲中的动物。它们最早出现于寒武纪,在古生代早期达到顶峰,此后逐渐减少至灭绝。最晚的三叶虫于2亿5千万年前二叠纪结束时的生物集群灭绝中消失。
三叶虫是非常知名的化石动物,其知名度可能仅次于恐龙。在所有的化石动物中三叶虫是种类最丰富的,至今已经确定的有9(或者10)个目,1.5万多个种。
大多数三叶虫是比较简单的、的海生动物,它们在海底爬行,通过过滤泥沙来吸取营养。它们身体分节,有带沟将身体分为3个垂直的叶。在世界各地都有发现过其化石。
三叶虫的躯体分3个体段(tagmata):头部由口前的2个环和口后的4个环完全融合在一起组成,胸部由可以相互运动的环组成,尾部由最后几个与尾扇完全融合在一起的环组成。最原始的三叶虫的尾部还相当简单。三叶虫的胸部非常灵活一化石的三叶虫往往像今天的地鳖一样卷在一起来保护自己。
三叶虫有一对口前的触角,它的其他足之间没有区别。每个足有6个节,这与其他早期的节肢动物类似。第一节还带有羽毛似的副叶被用来呼吸和游泳。躯体上有从中叶伸出的侧叶。这个横向的三叶结构是三叶虫名字的来源,而不是它纵向分为头、胸、尾三部分。
虽然三叶虫只在背部有盔甲,但是它们的外骨骼还是相当重的,它们的外骨骼是由甲壳素为主的蛋白质联合方解石和磷化钙等矿物组成的。
不像其他节肢动物那样能够在蜕皮前重新吸收外骨骼中的大部分矿物,三叶虫蜕皮是将所有盔甲中的矿物全部抛弃,因此一个三叶虫可以留下多个良好的矿物化的外骨骼,这提高了三叶虫化石的数量。在蜕皮时,外骨骼首先在头部和胸部之间分开,这是为什么许多三叶虫的化石不是缺少头部就是缺少胸部的原因,其实许多化石是三叶虫蜕掉的皮,而不是死去的三叶虫形成的。
大多数三叶虫的头部有两个面部缝合来简化蜕皮过程。头部的两侧有一对复眼,有些种的复眼相当先进。事实上约5.43亿年前三叶虫是第一批进化出真正的眼睛的动物。有人认为眼睛的出现是导致寒武纪生命大爆发的原因。
从奥陶纪到泥盆纪末一些三叶虫(比如裂肋三叶虫目)进化出了非常巧妙的棘椎(Spine)似的结构。尤其在摩洛哥发现了这样的化石,不过要当心的是许多从摩洛哥出售的带有棘椎(Spme)结构的三叶虫化石实际上是伪造品。
此外在俄罗斯西部、美国俄克拉荷马州以及加拿大安大略省也有带棘椎结构的化石被发现。这种棘椎(Spine)结构可能是对于鱼的出现的一种抵抗反应。
据《新科学家》(2005年5月)的报道“有些……三叶……的头上有类似现代甲虫的角。”根据这些角的形状、大小和位置伦敦大学玛利皇后学院的罗布·克奈尔(Rob Knell)和伦敦自然历史博物馆的理查德·福提得出结论,认为它们用来作为寻找配偶时进行角斗。假如这个理论正确的话,三叶虫是进化史上最早表现这个行为的动物。
三叶虫的大小在1毫米至72厘米,典型的大小在2—7厘米。最大的三叶虫Isotelusrex是1998年在加拿大哈得森湾边上奥陶纪的岩石里发现的。
许多三叶虫有眼睛,它们还有可能用来作味觉和嗅觉器官的触角。有些三叶虫是瞎的,可能它们居住在非常深的海底,目卩里没有光,因此用不着眼睛。有些(比如Phacopsmna)有很大的眼睛。
三叶虫的眼睛是由方解石(碳酸韩,CaC(9)组成的。纯的方解石是透明的,有些三叶虫使用单晶的、透明的方解石来组成其每只眼睛的透镜。这与大多数其他节肢动物不同,大多数节肢动物使用软透镜、由甲壳素组成的眼睛。三叶虫坚固的方解石透镜无法像人的软晶状体的眼睛那样来调节焦距。但是有些三叶虫的方解石组成一个内部的、复合结构,这个结构可以降低球差,同时提供极好的景深。在今天生存的动物中蛇尾海星Ophiocomawendtii使用类似的透镜。
典型的三叶虫眼睛是复眼,每个透镜都是一个拉长的棱镜。每只复眼内的透镜数不等,有些只有一个,有些可达上千。在这样的复眼中其透镜一般排列为六边形。
发育
从卵中孵化出来的幼虫被称为原甲期(Pmtaspid),在这个阶段里所有环全部融合在一起形成一个单一的盔甲。在此后的生长期里,在每次蜕皮时,在尾部前会增加新的胸部环。此后在蜕皮时环的数目不再增力卩。对三叶虫的幼虫阶段人们的认识很丰富,它们为研究三叶虫之间的亲缘关系提供了非常重要的帮助。
来源
基于形态上的类似三叶虫的祖先可能是类似于节肢动物的动物如斯普里格蠕虫或其他隐生宙埃迪卡拉纪时期类似三叶虫的动物。早期三叶虫与伯吉斯页岩和其他寒武纪的节肢动物化石有许多类似的地方。因此三叶虫与其他节肢动物可能在埃迪卡拉纪和寒武纪的交界之前有共同的祖先。
灭绝
三叶虫灭绝的具体原因不明,但是志留纪和泥盆纪时期两腭强大,互相之间由关节连接的鲨鱼和其他早期鱼类的出现与同时发生的三n十虫数量的减少似乎不是无关的。三叶虫为这些新动物可能提供了丰富的食物。
此外到二叠纪后期时三叶虫的数量和种类已经相当少了,这无疑为它们在二叠纪一三叠纪灭绝事件中灭绝提供了条件。此前的奥陶纪一志留纪灭绝事件虽然没有后来的二叠纪一三叠纪灭绝事件那么严重,但是也已经大大地减少了三叶虫的多样性。
今天存在的与三十虫最接近的动物可能是头虾纲的动物。
化石分布
由于三叶虫总是与其他海洋动物的化石一起被发现,因此它看来全部在海洋中生活。在远古海洋中三叶虫的生活环境从浅海到深海非常广。偶尔三叶虫在海底爬行时留下的足迹也被化石化了。几乎今天的所有大陆上均有三叶虫化石被发现,它们似乎在所有远古海洋中均有生存。
今天在全世界发现的三叶虫化石可以分上万种,由于三叶虫的发展非常快,因此它们非常适合被用作标准化石,地质学家可以使用它们来确定含有三叶虫的石头的年代。三叶虫是最早的、获得广泛吸引力的化石,至今为止每年还有新的物种被发现。一些印第安人部落认识到三叶虫是水生动物,他们称三叶虫为“石头里的小水虫”。
在英属哥伦比亚、纽约州、中国、德国和其他一些地方发现过非常稀有的、带有软的身体部位如足、鳃和触角的三叶虫化石。
在俄罗斯、德国、摩洛哥、美国和加拿大均有商业采集三叶虫化石的企业。
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