人类对植物界的研究和认识,有一段漫长的历史。在欧洲,早在公元前300年,古希腊的本草学家和植物学家如提奥弗拉斯(371~286BC)等,便开始根据植物的经济用途或生长习性,对它们进行分门别类。在我国古代也不乏这方面的学者和著作,其中以明代的李时珍(1518~1593)和清代的吴其溶(1789~1847)最著称。
李时珍所编《本草纲目》,将所收集的千余种植物分成草、谷、菜、果和木等五部,和山草,芳草等三十类。吴其溶的《植物名实图考》中,将植物分为谷、蔬、山草、隰草、石草、水草、蔓草、芳草、毒草、群芳、果和木等十二类。所有这些分类方法,都不是根据植物的自然性质,也没有考察彼此问在演化上的亲疏关系,仅就一二特点或应用价值进行分类。此种分类法,称为人为的分类系统。与此相反,自然分类系统则应利用现代自然科学的先进手段,从比较形态学、比较解剖学、古生物学、植物化学和植物生态学等不同的角度,反映出植物界自然演化过程和彼此间亲缘关系。人们为了建立这样的系统,作了长期不懈的努力,使其渐臻完善。但直至目前,人们尚未能提出一个完全反映客观规律的植物系统。
植物系统的建立,必须经过一定的步骤。首先需将性质相近的植物进行分门别类,然后寻找各类群之间的相互关系(即亲缘关系),再根据其关系的密切程度,加以排列,这样就可以从系统中看出整个植物界,或是某一门类植物发生和发展的过程。
分门别类工作有粗有细,这与我们所考查的范围有关。就整个植物界而言,人们通常将其分为16个门,它们是:
(1)裸藻门;
(2)绿藻门;
(3)轮藻门;
(4)金藻门;
(5)甲藻门;
(6)褐藻门;
(7)红藻门;
(8)蓝藻门;
(9)细菌门;
(10)粘菌门;
(11)真菌门;
(12)地衣门;
(13)苔藓植物门;
(14)蕨类植物门;
(15)裸子植物门;
(16)被子植物门。
其中裸子植物门与被子植物门均系以种子进行繁殖的,因此,又将它们合并为1个门,即种子植物门。这样整个植物界则包括15门。还有人将蕨类植物门、裸子植物门和被子植物门合称为维管植物门,因为它们均有维管组织。若如此,则整个植物界应分为14门。
各门植物之间,又有亲疏远近之分。因此,又可根据它们的共同点分成若干类。例如,从裸藻门到蓝藻门,这8门植物又统称为藻类。其共同特征为植物体结构简单,无根、茎、叶分化,这种植物体称为叶状体。它们大多数为水生,具有光合作用色素,属于自养植物。细菌门、粘菌门和真菌门又合称为菌类。其形态特征与藻类相似,但不具光合作用色素,大多营寄生或腐生生活,是异养植物。藻类和菌类是植物界中出现较早,但又是比较低级的类型,所以合称为低等植物。根据营养方式的不同,藻类又称为绿色低等植物,菌类称为非绿色低等植物。地衣门是藻类和菌类的共生体,也属于低等植物的范围。
苔藓植物门与蕨类植物门的雌性生殖器官,均以颈卵器的形式出现,在裸子植物中,也有颈卵器退化的痕迹,因此,这3类植物又合称为颈卵器植物。但是苔藓与蕨类又是以孢子进行繁殖的,这和藻类、菌类相似,因此,它们与整个低等植物(即藻类、菌类)合称为孢子植物。与此相对,裸子植物门与被子植物门都是以种子进行繁殖,故称种子植物。又因种子植物均能开花结实,所以还有一个名称叫显花植物,而孢子植物则没有开花结实现象,故称为隐花植物。苔藓、蕨类、裸子、被子4门植物,植物体的结构比较复杂,大多有根、茎、叶的分化,内部也分化到较高级的程度,且有胚的构造,大多为陆生,因此,又合称为高等植物,以与低等植物相比较。
被子植物的起源与演化
被子植物的起源
被子植物的起源和发展是当前最重要的研究课题,也是历来植物学界争论最多的论题。
被子植物起源的时间
被子植物的化石在白垩纪(1.36~0.9亿年)爆发性地大量出现,许多人弄不清原因,例如达尔文就说:“被子植物的起源简直是可恶的神秘事务”。
被子植物①古生代起源说
主要根据是在南非二叠纪的地层中发现舌羊齿,这种舌羊齿为乔木,单叶互生,具单网脉,具有单性的生殖结构,双气囊花粉,胚珠生于壳斗。舌羊齿是介于蕨类植物和裸子植物中间类型,又被当作现代被子植物的出发点。Camp,Thomes,Eames主张被子植物起源不迟于古生代的二叠纪。张宏达提出的华夏植物区系理论亦认为,有花植物应该在泛古大陆还未有解体之前就已经产生,支持有花植物起源不迟于二叠纪的观点。
关于泛古大陆集合、解体的模式ValentineJ.W.(瓦伦丁)和穆尔(MooresE.M.)1972年提出一个理论,寒武纪前(5亿年前)存在一个泛古大陆PangaeaI,寒武纪后这个泛古大陆解体,在奥陶纪至志留纪(4.1~3.5亿年)由四个大陆组成地球:部分北美和部分西欧组成的大陆;欧洲和北美组成的大陆;乌拉尔以东和阿尔卑斯以北的亚洲的大陆,以及由非洲、南美、印度、澳洲、南极洲组成的冈(贡)瓦纳大陆。二叠纪一三叠纪(2.1~1.7亿)年又出现了统一的古陆,称为泛古大陆IIPangaeaII。不久,(在三叠纪~侏罗纪末),泛古大陆延伸到美洲中部赤道鞑蒂斯海(古地中海)分裂,侏罗纪晚期,澳洲和南极洲脱离了冈瓦纳大陆的主体。南美陆块也在白垩纪末或第三纪早期离开非洲。白垩纪(1.2亿年前)大西洋裂开,北美与欧洲分离,冈瓦纳解体,印度向东北方向飘移,与劳亚古陆结合。
从以上的假说看,关于大陆漂移和板块的学说似乎是有理由的。但是被子植物具有现代意义的花、果化石在白垩纪以前的地层中没有出现,因此大多数学者同意被子植物:
②中生代起源说
在东亚、北美、欧洲等北半球于白垩纪早期才出现无可置疑的被子植物化石。支持中生代起源说的也包括,我国的古植物学家徐仁等。一些在白垩纪以前发现的被认为属于被子植物,例如法国和美国三叠民地层中出现的“棕榈”叶,可能属苏铁类,英国和德国三叠纪地层中发现的“阔叶树”的叶,可能属于买麻藤目或种子蕨目。东格陵兰三叠纪末期的地层中出现颗粒叉网叶最初曾被认为可能属被子植物,后来被证实是大羽羊齿一类的种子蕨,我国江西安源、内蒙古东胜同时代的地层也有。从印度侏罗纪地层中出现的印度同型木、次生木质部由梯形管胞组成,有人曾认为与木兰目的昆栏树属、水青树属有关,后来证实是本内苏铁的次生木质部。从三叠纪地层出现,一直到白垩纪才灭绝的Caytonia开通尼亚,它们的营养叶、脉序以及大孢子叶都有些像被子植物,但它们具有单性花,大孢子叶并不闭合,胚珠裸露,与原始的被子植物并无直接的亲缘关系。
③古生代起源说
一般认为被子植物起源于中生代末期,不早于白垩纪,但我国地质学家潘广在辽宁侏罗纪的地层中找到被子植物的化石:胡桃科枫杨属的果序化石,甚至有单子叶植物的狗尾草,因此被子植物的起源有可能早于白垩纪,持后一种观点的学者认为,被子植物不可能一开始就具有完善的输导组织及花果结构,输导组织的演化大约需要1亿年时间(张宏达),被子植物从发生、发展到完全取代裸子植物成为地球上的占统治地位的植被,是从渐进式的进化,积累到一定的阶段,引起了跳跃式的发展,这就是被子植物到白垩纪早期突然之间大量出现的原因。张宏达认为要经过萌芽阶段、适应阶段、扩展阶段到全盛阶段,认为被子植物的起源应不晚于三叠纪。
被子植物的起源地
①北极起源说(高纬度起源说)
由Heer所主张。其理由是格陵兰岛发现过木兰科及金毛蕨科植物的化石,认为有花植物从北极圈开始,然后向南迁移,有三条迁移路线:由欧洲到非洲;由欧亚大陆到中国、日本,再向南到马来西亚、澳洲;由加拿大经美国进入拉丁美洲。
这一假说有两个问题:极地植物区系无论现代还是化石都相当贫乏;两极是变动的,现在的北极不一定是过去的北极,太阳与地球的倾角现在为23度30分,过去则达到35度。
北极起源的假说被认为是站不住脚的。
②热带起源说(中低纬度起源说)
北极起源的假说被否定之后,热带地区集中保存了许多较古老的被子植物吸引了系统学者们的注意,并提出热带起源的设想。塔赫他间提出从印度阿萨姆到西南太平洋的斐济是被子植物的起源中心。SmithA.C.则认为被子植物的起源中心位于日本到新西兰之间,他们的依据都是斐济存在着木兰目的Degeneriavitiensis,这种植物具有受精前保持开放的单心皮,是比较原始的性状。我国学者吴征镒亦主张被子植物在热带起源。
热带起源有三个地点:
热带亚洲:吴征镒认为“我国南部、西南部和中南半岛,在北纬20度到40度间的广大地区是近代东亚温带、亚热带,也是北美、欧洲等温带植物区系的开端和发源地”。他1964年提出热带亚洲起源的理论,1977年更加详细阐发这一观点。
热带美洲:由Thomas提出,认为亚马逊河流域在现代拥有最丰富的被子植物(4.5万种)。但南美的植物区系虽然很丰富,但缺乏原始的代表,如无金缕梅科的代表,中美的木兰属是从北美传播来的,反映出南美植物区系不是最古老的,化石植物区系也说明了这一点。
热带非洲:由Devin和Axelrod主张,七十年代依据板块学说,现在的非洲和南美洲在白垩纪之前还属于冈瓦纳大陆一部分称为西冈瓦纳,另外两块即澳-南极,印度,亦属于冈瓦纳。据说非洲的化石植物区系很丰富,但现存种类仅有1.5万种,相对于面积来说,种类是贫乏的,Devin认为是非洲的干旱造成了种的贫乏。而东南太平洋的岛屿是很久以前从冈瓦纳大陆飘移出去的,找到了避难所,保存了丰富的种类。
被子植物热带起源说为大多数人所接受。
③亚热带起源说(华夏植物区系起源说)
张宏达教授提出“华夏古陆在古生代末期、整个中生代都处于较稳定的状态,在这里有可能是原始的被子植物及有花植物起源的摇篮”。华夏植物区系是指三叠纪以来,在华南地台及其毗邻地区发展起来的有花植物区系,这一名称是哈里使用于东亚古生代以大羽羊齿为代表的植物区系,张宏达教授扩大了这一名称的含义。它的范围包括现在长江流域以南广大地区,东部到达江苏、浙江、福建及台湾沿海地带,西部拥有川、康、云、贵等地区,还包括第三纪以后起来的西藏和喜马拉雅山区,南部则有两广及毗邻的印度支那半岛在内。主要理由是:
a.华夏植物区系的被子植物区有许多古老的类群,包括木兰目、毛莨目、昆栏树目、云叶目、连香树目、睡莲目、金缕梅目。
b.华夏植物区系的被子植物区系拥有大量在系统发育过程中各个阶段具有关键作用的科和目以及它们的原始代表。它们是五桠果目,杜仲目,虎耳草目,堇菜目,山茶目,芸香目,卫矛目,泽泻目,百合目等,组成了系统发育完整的体系,这种被子植物的网络是任何其他大陆不能比拟的。
c.华夏古进到中生代以后,海侵停止了。造山运动把华夏古陆和其他古陆连成一片,并趋于稳定,最有条件成为有花植物的发祥地,已找到的各种有花植物的化石和花粉也证实了这一观点。而其他古陆,无论是澳洲、非洲、南美或热带亚洲在进入中生代之后,不是海侵,便是被冰川覆盖,很不稳定。再从现存的植物区系和出土的化石及孢粉的贫乏,也可以说明它们难于成为有花植物的摇篮。被子植物的散布和发展是在联合古陆还是一个完整的实体之前,如果不是这样,就无法解释地球上各大陆植物起源的统一性,以及各大陆植物区系发展的特殊性。
被子植物的祖先
被子植物种系复杂,大陆飘移使得各大陆的被子植物更具特殊性,地球上的有花植物估计有25万种。一般都认为被子植物尽管种系复杂,却是一个统一的整体,有着共同的祖先,但具体到那一类群的植物却有不同的观点。
①多元论(多系起源)
以维兰为代表,他认为被子植物的祖先有好几个方面的来源,如种子蕨类的苏铁蕨,开通蕨,本内苏铁,银杏,科得狄,松柏类,苏铁,单子叶植物也有多个起源,其中棕榈目是来自种子蕨的髓木类,整个被子植物竟有20多个来源。
胡先骕(1950)也提出了被子植物多元起源的系统。双子叶植物有12个来源;单子叶植物有3个来源。
米塞Meeuse是当代主张被子植物多元起源的积极拥护者,认为被子植物至少从四个不同的祖先型发生。
在形态学、解剖学及胚胎学等方面,被子植物都具有高度的共同性,如胚囊萌发过程以及双受精现象的普遍性,使人很难相信是多元起源的巧合。
②二元论(双系起源)
主张二元论的人认为被子植物花的构造,特别是从胚胎和珠被构造着眼,来源于两个不同的祖先,即现存的单被花类包括具柔荑花序的类群,从古石松的鳞种类Lepidospermales,到松柏类,通过买麻藤类发展而来,而多心皮类则由真蕨通过苏铁发展出来。换句话说,单被类的心皮来源于轴性器官(轴生孢子),而多心皮类的心皮来源于叶性器官。
二元论曾经统治了植物学界一段时间,但人们从染色体的研究,发现木兰目和金缕梅目在染色体上具有相似性,两者是有亲缘关系的,认为二元论是不可取的。
既然多元论与二元论都不可取,不少人主张被子植物是单元起源的,是从种子蕨发展而来的。
③单元论(单系起源)
哈钦松、塔赫他问、克朗奎斯特都主张被子植物单元起源,其理由是:
a.被子植物除了较原始和特化的类群,木质部中均有导管、韧皮部都有筛管和伴胞。
b.雌雄蕊群在花轴上排列的位置固定不变。
c.花药的结构一致,由4个花粉囊组成,花粉囊具有纤维层和绒毡层。花粉萌发,产生花粉管和两个精子。
d.雌蕊由子房、花柱、柱头组成,雌配子体仅为8核的胚囊。
e.具有“双受精”现象,三倍体的胚乳。
据统计学家统计,全部具有上述特征的祖先不会多于一个。多数人主张被子植物是单系起源的。至于发生于哪一类植物,不同的学者看法亦不同,藻类、蕨类、松柏类、买麻藤、本内苏铁、种子蕨、舌羊齿等都曾被作为被子植物的祖先。较多的人认同本内苏铁或种子蕨这两个假说。
塔赫他间、克朗奎斯特认为被子植物起源于古老的裸子植物,它们应具有如下的特征:
a.管胞具有梯状穿孔。
b.具有两性、螺旋状排列的孢子叶球,大孢子叶(心皮)和小孢子叶为叶状的特征。
c.胚珠多数,具分离的小孢子囊。
d.叶隙多数。
据此他们认为木兰目是现代被子植物的原始类型。
但木兰目来自哪一群原始被子植物,有人认为是本内苏铁,但塔赫他间认为本内苏铁孢子叶球和木兰目花的相似是表面的,木兰目小孢子螺旋状排列,分离,而本内苏铁的小孢子叶为轮状排列,且在近基部合生,小孢子囊合生成聚合囊;其次本内苏铁的大孢子叶退化为一个小轴,顶生一个直生胚珠,并且在这种轴状大孢子叶之间还存在着种子间鳞,和木兰目胚珠获得保护组织的来源是不同的。另外本内苏铁无接受花粉的柱头,与被子植物不同,因而认为被子植物不可能起源于本内苏铁。他提出被子植物起源于种子蕨。
种子蕨的代表开通尼亚常被提出作为被子植物的祖先,具有果实,但开通尼亚花是单性的,花粉囊联合,具有贮粉室,在贮粉室内有花粉粒的存在,具有这种性质仍然是裸子植物。
被子植物从种子蕨演化而来,经过幼态成熟,幼年期具有孢子叶的枝条成为孢子叶球,再进而突变为原始被子植物的花;幼态成熟使胚囊最初的游离核阶段在8核时停止,发展出被子植物的胚囊。被子植物的各种形态都可以用幼态成熟来解释,心皮是裸子植物大孢子叶幼态成熟的结果,掌状叶脉是羽状叶脉幼态成熟的结果,单子叶是双子叶的幼态成熟的结果等等。
目前对于幼态成熟的理论还未得到证实。但它似乎解释了古老植物化石中找不到令人满意的原始被子植物的原因。
④单元多系论
这是张宏达教授1986年提出来的,他打破了裸子植物和被子植物的界限,把包括化石植物在内的10个亚门称为种子植物门。有花植物亚门是其中一个亚门。认为现代的有花植物都不可能是最古老的,它们是从最古老的类型通过多条途径发展出来的,属于第二阶段、第三阶段的产物。它的祖先只能是具有异型孢子及孢子叶的原始种子植物。流行系统学全部有花植物都是从木兰目演化出来,这种单元单系的思想和有花植物的系统发育实际不相符的。现代生存的木兰目、柔荑花序类、水青树目、昆栏树目、睡莲目、泽泻目等都是由不同的原始祖先演化出来的,它们之间是不连续的,而且也不是最原始的,因此彼此之间缺乏直接的亲缘关系。
以上关于被子植物起源的假说主要以双子叶植物为例说明的。
单子叶植物的起源
关于单子叶植物的起源问题,目前多数学者认为双子叶植物比单子叶植物更原始、更古老。单子叶植物是从已灭绝的最原始的草本双子叶植物演变而来,是单元起源的一个分支。
Engler系统把单子叶植物安排在双子叶植物前,裸子植物具有多子叶,接在双子叶植物之后,Engler依子叶的有无和多少安排他的分类系统,最原始的是无子叶植物,单子叶植物比双子植物原始。在他逝世后,由Mechior将这一安排颠倒过来。
单子叶植物由双子叶植物发展而来有几种假设:
①水生莼菜类起源说
主要依据两者的花粉均为单沟。
②陆生毛茛类起源说
由陆生毛茛类、百合类向不同方向演化出各类群的单子叶植物。周俊在证明毛茛类在生物碱甾体化合物、三萜类脂肪酸、氢苷与百合类相似,较多人赞同单子叶植物起源于双子叶植物较为原始的类型。
被子植物的演化
被子植物系统演化的两大学派
①恩格勒——柔荑花序学派,又称假花学派
依据假花学说的理论,被子植物的花是由裸子植物的花序变成的;原始被子植物的花是具有单性花和具有柔荑花序的。
现代的柔荑花序类多为木本,风媒为主,缺少花被,胚珠的珠被一一层,单被花里有些类群受精时间较长,合点受精等,与裸子植物相似。据此,假花学派认为,具有单性花和柔荑花序的被子植物是比较原始的。
但许多学者不同意这个观点,认为单被花是简化和进化的结果。单性花传粉受精率比两性花效率高;风媒传粉的单被花比虫媒传粉的双被花传粉少。柔荑花序类木质部不具管胞,孔型花粉,比起多心皮类来说要更为进化。在风媒传粉的单子叶植物,其木质部导管多具单穿孔,花粉多为孔型,比起双子叶植物多具有梯状穿孔的导管,3沟的花粉都是更为进化的。
②毛茛学派——多心皮学派、真花学派
1893年由美学者Bessey提出真花说,真花说理论的支持者认为被子植物的花从裸子植物的两性孢子叶球演化而来,大孢子叶成为被子植物的心皮丛——雌蕊群,小孢子叶成为雄蕊群;具有两性花的本内苏铁是被子植物的祖先;单花、两性、花被分离的多心皮类是被子植物的原始代表。
真花说经过塔赫他间的提高成为多心皮学派。下列事实支持了真花说:
a.本内苏铁具有两性、虫媒的孢子叶球,孢子叶的数目很多,子叶两枚,木兰目的大多数种类也具有这种特征的花;
b.本内苏铁的小孢子叶是舟状的,中央有明显的单沟,木兰目的花粉也是舟状单沟的。
c.本内苏铁的孢子叶球有长轴;木兰目也有伸长的花托。
被子植物的几个主要分类系统
①恩格勒学派
恩格勒系统是一个自然系统,它是在Eichler(1883)的基础上提出来的,和林奈的人为系统完全不同,林奈把植物界分为一雄蕊纲、二雄蕊纲等24纲,1~23纲是有花植物,第24纲为隐花植物,林奈的贡献,在于他首创二名法来命名动植物种。
恩格勒系统把植物界划分为13门,种子植物为13门,裸子植物与被子植物各为1亚门。1964年恩格勒系统植物分科纲要第12版将原来被子植物280科提升到344科,被子植物独立为门。恩格勒系统的特点:
a.以假花说为基础,双子叶植物以柔荑花序类为原始类群,放置在系统的最低位置,整个系统的安排是从无花被——有花被,从单被——双被,花被分离——合生,单性——两性,花各部由少数——多数简单——复杂,风媒——虫媒。
b.把双子叶植物排在单子叶后面,1964年系统把这一次序颠倒过来。
c.合瓣花被认为是较为进化的类群。
②多心皮学派系统
A.哈钦松,1926年出版有花植物科志,提出他的被子植物系统,实际他的系统是在Bentham和Hooker系统的基础上提出来的。1973年最后修改了他的系统,总科数增至411科,其主要的特点是:
a.两性花比单性花原始,花部分离,多数,螺旋状排列的比花各部合生、定数、轮生的进化,虫媒比风媒原始。在现代被子植物中,多心皮类包括木兰目和毛茛目是最原始的。
b.单被花和无被花是次生的,来源于双被花类;柔荑花序类群较进化,起源于金缕梅目。
c.单子叶植物和双子叶植物有共同的起源,木本植物起源于木兰目,草本植物起源于毛茛目。
哈钦松系统分科比较小,较易运用和掌握,被子植物在最后修正的系统里有411科。目前在我国,建立较晚的标本室,如中科院昆明植物所、华南植物所、广西植物所、福建、贵州的经济植物标本室,多用哈钦松系统。南方的高等院校植物标本室也多采用哈钦松系统排列标本。
有人认为1973年版比原版更不好用,比如有些双子叶植物科本来关系较接近,如唇形目与马鞭草目用草本支、木本支为标准在系统树很早被分开,但实际上关系很近,五加科与伞形科亦是如此。人们宁可用旧版而不用它的新版系统,认为新版加重二元思想的色彩。
B.塔赫他间系统:1954年出版了关于被子植物起源的专著,其理论认为:
a.坚持真花说,提出了幼态成熟的理论,主张被子植物起源于种子蕨。
b.全部单子叶植物起源于具单沟花粉的水生双子叶植物睡莲目,木兰目更原始,其为木本,由它发展出毛莨目和睡莲目。
c.柔荑花序类起源于金缕梅目。
d.草本植物由木本植物演化而来。菊科、唇形目是高级类型,较原始的处于低级发展阶段的是木本类型。
1980年新系统打破了离瓣花和合瓣花的界限,使目的安排更为合理,把芍药属独立为科,处理柔荑花序比原来更为进步,但增加了“超目”这一分类单元,科的数目达410科,似乎繁杂了一些。
C.Cronquist系统:1958年发表了他的分类系统,1981年经过修订,他的系统类似于塔赫他间。
a.以真花说为理论,被子植物起源于种子蕨,现存的被子植物不可能由现存的原始类群发展而来,而只能是已灭绝的类群。
b.木兰目是现存被子植物中的原始类群。
c.柔荑花序类起源于金缕梅目。
d.单子叶植物起源于类似现代睡莲目的祖先。
虽然Cronquist系统和Takhtajan接近,但他不采用超目,把木兰亚纲和毛茛亚纲合并成木兰亚纲,与Takhtajan不同,并且引用了解剖学、古植物学、植物化学、地理学证据。
D.达格瑞系统(1975):达格瑞系统对单子叶植物的起源上有独特的见解。他以表相分类作为基础,处理分类群亲缘关系以相似性程度作为决定,其种系发生树以横切面图解表示,用间隔远近作为亲缘关系的根据,用数学统计(聚类分析)研究系统亲缘关系。他的系统树具有如下的特点:
a.被子植物是由裸子植物演化来的,这一祖先已有比较明显、稳定的性状:在韧皮部里有筛管和伴胞;具有双受精现象、内胚乳;胚囊型雌配子体;小孢子囊具有4个室;具有心皮。只有具备这些特征才能演化出被子植物。
b.关于原始被子植物的花是三基数、螺旋状排列的。
c.单子叶植物和双子叶植物之间的关系很密切,单子叶植物由双子叶植物毛茛类但不是睡莲类演化出来。
d.柔荑花序类和金缕梅目有联系,但把山毛榉科、榆科合到蔷薇类,把Takhtajan和Cronquist金缕梅亚纲的某些类群如荨麻目等放在锦葵超目,使之成为复合群。
e.合瓣花类群中的一些科如报春花科应抽出,不应属于合瓣花类。合瓣花类沿着三条路线前进:
山茱萸超目——刺莲花超目——唇形超目——龙胆超目:以含虹彩类化合物为特征;
五加超目——菊超目:以聚炔类化合物、伴萜类化合物为特征;
茄超目:常含莨菪碱或耐逊生物碱。
③张宏达种子植物系统
1986年张宏达提出种子植物系统,打破传统上把种子植物划分为裸子植物和被子植物的分类法,把全部种子植物及已经发现的种子蕨,包括在他的系统里,作为种子植物门,并在门下设立了10个亚门,有花植物作为最后一个亚门。对于有花植物,也在恩格勒系统的基础上提出了新的系统。其最重要的观点是:
a.种子植物的胚珠分别来自无孢子叶的顶枝及孕性的孢子叶,并形成了五种不同类型的种子和果实,即银杏型、科达狄一本内苏铁型、紫杉型、苏铁一有花植物型和松柏型。只有松柏类才是真正的裸子植物。买麻藤类具有雏形的双受精现象,再加上买麻藤的营养器官,包括茎、叶、维管束的各种结构,应将其归并于有花植物。
B.有花植物起源不迟于三叠纪,因为地球联合古陆自三叠纪开始解体,再不可能产生全世界统一的有花植物区系。
c.有花植物起源自种子蕨,从有花植物的子房及胚珠的结构,具有异形孢子和孢子叶的种子蕨才是它可能的祖先。现代有花植物,包括木兰目,都不是最古老的有花植物,因为木兰目种系繁衍、花的结构完整,虽然雄蕊及离生心皮是原始的性状,但次生木质部却具有明显的次生特征。莽草科具管胞,但种系也比较发达。不同意把木兰目当作最原始的有花植物,以及全部被子植物均出自木兰目的单元单系观点,主张有花植物的起源是单元多系的。
D.孔型和3沟的花粉是古老的,单沟花粉从3沟花粉演化而来;孔型花粉不可能来自沟型花粉。
E.原始的有花植物只能从风媒的种子植物脱胎而来。不赞成虫媒植物先于风媒植物、风媒植物源于虫媒植物的观点,认为风媒植物即使不先于虫媒植物,二者至少也是齐头并进的。
F.单花和两性花是次生的,花序和单性花是原生的,花被的出现是为了加强对雌、雄蕊的保护,因而无被花、单被花是原始的。
G.柔荑花序类并不限于无被、单被和单性花,榆科、荨麻科、马尾树科甚至山毛榉科都存在两性花或两性花的痕迹。2轮花被同样也出现在榆科、山毛榉科、桦木科、马尾树科。柔荑花序类基本上是孔型花粉,只有栎属是沟型花粉,因而不可能从多心皮类衍生。它的孔型花粉,合点受精,风媒花,花被退化或不显眼;但开花时发出的臭气,同样吸引了蝇类等昆虫传粉;木质部不具原始的管胞,可能是由非离生心皮祖先派生出来。
H.不同意用百合植物来代表全部单子叶植物,至少不能代表泽泻目和棕榈目。
张宏达的种子植物分类系统把化石植物与现生植物统一起来,纳入他的分类系统中,其最新的种子植物分类系统发表于2000年。
苔藓植物的起源与演化
苔藓植物的生活史在高等植物中是很特殊的,它的配子体高度发达,支配着生活、营养和繁殖。而孢子体不发达,寄居在配子体上,居次要地位。从而对苔藓植物的来源问题,迄今尚未得出结论。根据现代植物学家的看法,主要有两种主张。
苔藓植物起源于绿藻
主张起源于绿藻的人,认为苔藓植物的叶绿体和绿藻的载色体相似,具有相同的叶绿素和叶黄素。在角苔中并具有蛋白核,储藏物亦为淀粉。其代表植物体发育第一阶段的原丝体,也很像丝藻。在生殖时所产生的游动精子,具有两条等长的顶生鞭毛,也与绿藻的精子相似。其精卵结合后所产生的合子,在配子体内发育,这点在丝藻中的某些种类如鞘毛藻属,也具有相似的迹象。此外,绿藻中的轮藻,植物体甚为分化,其所产生的卵囊与精子囊,也可与苔藓植物的颈卵器与精子器相比拟。而且轮藻的合子萌发时,也先产生丝状的芽体。但轮藻不产生二倍体的营养体,没有孢子行无性生殖,由轮藻演化而来,似乎可能性也不大。
另外在40年代到50年代末,先后在印度发现了佛氏藻,在日本本土及加拿大西部沿海地区,发现了藻苔两种植物。佛氏藻是绿藻门中胶毛藻科植物,这种植物主要生长在潮湿的土壤上,偶尔也生长在树木上,植物体由许多丝状藻丝构成,并交织在一起而呈垫状,其中有的丝状体伸入土壤中成为无色的假根细胞,有的丝状体向上,形成单列细胞构成的气生枝,此种结构与叶状的苔类相似。而藻苔是苔藓植物门中的苔类植物,植物体的结构也非常简单,它的配子体没有假根,只有合轴分枝的主茎,在主茎上有螺旋状着生的小叶,小叶深裂成2—4瓣,裂瓣成线形。有颈卵器,侧生或顶生在主茎上。精子器、精子、孢子体迄今尚未发现。它的形态及结构都很像藻类,故以前在没有发现其颈卵器时,一直认为它是一种藻类植物。由于以上两种植物的发现,为认为苔藓植物来源于绿藻类植物者,或多或少地提供了例证。
起源于裸蕨类
主张起源于裸蕨类的人,见到裸蕨类中的角蕨属和鹿角蕨属没有真正的叶与根,只在横生的茎上生有假根,这与苔藓植物体有相似处。在角蕨属、孢囊蕨属的孢子囊内,有1中轴构造,此点和角苔属、泥炭藓属、黑藓属的孢子囊中的蒴轴很相似。在苔藓植物中没有输导组织,只在角苔属的蒴轴内有类似输导组织的厚壁细胞。而在裸蕨类中,也可以看到输导组织消失的情况,如好尼蕨属的输导组织只在拟根茎中消失,而在孢囊蕨属中输导组织就不存在了。另外,按顶枝学说的概念,植物体的进化,是由分枝的孢子囊逐渐演变为集中的孢子囊。在裸蕨中的孢囊蕨已具有单一的孢子囊,而在藓类中的真藓中,就发现有畸形的分叉孢子囊。似乎也可以证明苔藓植物起源于裸蕨类植物。由于以上原因,主张起源于裸蕨类的人,认为配子体占优势的苔藓植物,是由孢子体占优势的裸蕨植物演变而来,由于孢子体的逐步退化,配子体进一步复杂化的结果。此外,根据地质年代的记载,裸蕨类出现于志留纪,而苔藓植物发现于泥盆纪中期,苔藓植物比裸蕨类晚出现数千万年,从年代上也可以说明其进化顺序。
以上介绍有关苔藓植物起源的两种说法,直到今日尚不能确定何者为是,其主要原因是缺乏足够的论证,还有待于今后努力解决。
在苔藓植物门中,苔类与藓类相比,何者进化,何者原始,不同学者的见解也不一致。如认为苔藓植物是由绿藻中的鞘毛藻演化而来,则首先出现的类型是有背腹面的叶状体,再由叶状体演变为直立的、辐射对称的类型,因而苔类发生在前,藓类在后。假若认为苔藓植物是由轮藻演化而来,则首先出现的为具有茎、叶的辐射类型,然后再演变为具背腹之分的叶状体类型,因而藓类发生在先,苔类在后。若承认苔藓植物来源于裸蕨类,则在苔藓植物中孢子体最发达,配子体最简单的角苔为原始,再由角苔演变为其他苔类与藓类。
苔藓植物的配子体虽然有茎、叶的分化,但茎、叶构造简单,喜欢阴湿,在有性生殖时,必须借助于水,这都表明它是由水生到陆生的过渡类型植物。由于苔藓植物的配子体占优势,孢子体依附在配子体上,而配子体的构造简单,没有真正的根和输导组织,因而在陆地上难于进一步适应发展,所以不能像其他孢子体发达的陆生高等植物,能良好的适应陆生生活。
裸子植物的起源与进化
裸子植物在系统发育过程中,植物体的次生生长由微弱到强;茎干由不分枝到多分枝;孢子叶由散生到聚生成各式孢子叶球;大孢子叶逐渐特化;雄配子体由吸器发展为花粉管;雄配子由游动的、多纤毛精子,发展到无纤毛的精核;颈卵器由退化、简化发展到没有等等。这一系列的发展变化都是和系统演化密切相关。尤其是生殖器官的演化,使裸子植物有可能更完善地适应陆生生活条件,而达到较高的系统发育水平。
在二叠纪的早期,亚洲、欧洲和北美部分地区开始出现酷热、干旱的气候环境,许多在石炭纪繁盛一时的造煤植物,因不能适应自然环境的变化,而趋于衰落和绝灭。而一群以种子繁殖的高等植物,即裸子植物,冈适应当时自然环境的变化却得到了发展而繁荣兴旺,成为当时地球上植被的主角。
古生代的石炭纪、二叠纪是地球上蕨类植物、种子蕨和苛得狄植物繁荣昌盛时期。随着岁月的流逝,自石炭纪的中、晚期起,地球上由于气候和其他自然因素的影响,丛林中的面貌,即植被也在发生变化,逐渐形成了4个不同的植物群:分布在欧洲、北美洲大部地区的称为欧美植物群;发育在亚洲东部的就称为华夏植物群“大羽蕨”。欧美植物群和华夏植物群生长于气候湿热的条件,植被与今日的雨林、季雨林相似。在亚洲北部季节明显、湿度高而温度较低的生境,分布着安加拉植物群(或称通古斯植物群、库兹涅茨克植物群)和在南半球各大洲和北半球南亚地区季节明显,湿度和温度变化显著的环境,分布着冈瓦纳植物群“舌蕨”。
裸子植物在石炭纪和二叠纪之交,地球上自然环境开始发生了一系列的变化,华夏植物群和欧美植物群分布的地区先后出现了季节性的干旱,并逐渐增加着强度和幅度,严重地威胁着生长在湿润环境中的各种植物。与此同时,大规模的地壳运动,使陆地上升,面积和相对高度迅速增加,大片的沼泽于涸或消失。又随着海水的退却,滨海湿润而均匀的海洋性气候,也被严酷而多变的大陆性气候所代替,这些自然因素的变化,对于植物界的影响,更起了推波助澜的作用。盛极一时的蕨类植物大量衰亡,新型的裸子植物逐渐兴旺起来。
裸子植物虽然到古生代末期之后,方始形成为陆地植物中的主要代表,它的历史可远溯到3.5亿年前,也就是地质史上称为中、晚泥盆世的时候。从化石记载表明,那时裸子植物正处于形成和开始发展阶段。最古老的裸子植物或称原裸子植物,因为它们尽管在某些方面比蕨类植物进化,但尚未具备裸子植物全部的基本特征。下面从在地层中保存下来的生物历史的化石记录,简述裸子植物的发生和发展。
无脉蕨是中泥盆世的一种原裸子植物,树干高、茎粗的乔木,茎顶端有1个由许多分枝组成的树冠,它的末级“细枝”形状就像分叉的叶片,但其中无叶脉。孢子囊小而呈卵形,生于末级“细枝”之上。茎干内部具次生木质组织,这种组织由具缘纹孔的管胞组成。它没有发达的主根,只有许多细弱的侧根。
古蕨是晚泥盆世特有的一群较为进化的原裸子植物的代表。树高、茎粗的塔形乔木,茎干具有次生生长的组织,输导组织中的木质成分是具缘纹孔的管胞,茎于的顶端有1个由枝叶组成的树冠;叶是扁平而宽大的羽状复叶;根系较无脉蕨发达;孢子囊单个或成柬地着生在不具叶片的小羽片上,孢子囊内曾发现大、小两种孢子。
无脉蕨、古蕨这一类十分奇特的植物。却具有大、小孢子,羽状复叶,具缘纹孔的管胞等原裸子植物的重要特征。所以,被认为与裸子植物的祖先有关。但是它们没有胚珠更没有种子,大概是原始蕨类向着原裸子植物演进的低级的过渡类型。1974年伯恩将古蕨算作原裸子植物。到了石炭纪、二叠纪时,从原裸子植物繁衍出更高级的类型。
裸子植物的进一步繁衍就是种子蕨的发现。种子蕨在上泥盆世地层中已发现,上石炭纪是其极盛时期,少数代表曾生存到三叠纪末期之前。在1903年英国的古植物学家发现了凤尾松蕨的“真蕨”,竟然以种子来进行繁殖,是当今知道得最清楚的种子蕨。叶为多回羽状复叶,甚大,叶轴上部分二叉;茎甚细,髓颇大,有形成层,维管束的大部分由次生木质部和次生韧皮部组成;小型的种子,外有1杯状包被,其上生有腺体,种子中央为1颇大的雌配子体组织和颈卵器,珠心的顶端有1突出的喙,喙外又有一垣围之,二者之间为贮粉室,其中有时可看见花粉粒,珠心之外有1厚的珠被,珠被是由若干个单位联合而成的,每一个单位代表着1个不育的大孢子叶,所以整个胚珠不是单个的孢子叶,而是聚合囊,珠心才是有效的大孢子囊。
在石炭纪、二叠纪化石中,还发现以髓木为代表的植物,也是当时北半球广泛分布的种子蕨。在我国地质史的石炭纪、二叠纪时期,也有许多种子蕨繁盛生长,不仅有凤尾松蕨和髓木的家族成员,还有若干特殊的类型。最著名的是大羽蕨,这种植物的整个形状和内部结构虽然不很清楚,但从叶的形态特征来看,很可能是一种比较进化的种子蕨,它的叶子像被子植物茄科的烟草叶,长可达数十厘米,叶脉也相似,都是属于“复杂网状脉序”。大羽蕨是迄今所知具有这种高级脉序的先驱者。由于我国和东亚地区在二叠纪时,繁荣着以大羽蕨为代表的独特的植物群,故称之为华夏植物群。
在这一类群最古老、最原始的裸子植物中,有几个方面值得特别注意:(1)它们还没有花,但已形成种子,这在植物系统发育过程中,种子的出现比花和果实更早;(2)在种子中始终没有发现发育完善的胚,这是一种原始的性状;(3)在胚珠的贮粉室中,只有看到花粉粒,而未发现花粉管,这也是原始的性状之一。所以,种子蕨是介于蕨类植物和裸子植物之间的1个极其重要的类型,并成为许多现代裸子植物的起点。
拟铁树植物即本内铁树和科得狄植物的发现,对由种子蕨植物直接演化出来的铁树植物和一些古植物,具有重要意义。
拟苏铁植物,是直接起源于髓木类种子蕨植物。其中拟铁树属,植物体皆矮小,茎有块状或柱状,茎的解剖构造上有1大髓,1薄层维管组织及1厚的皮层,茎的表面覆满已脱落的叶基,茎顶端有1丛羽状复叶。孢子叶球遍布于茎的周围;孢子叶球两性,即大、小孢子叶合成1孢子叶球;在孢子叶的下部为螺旋状排列的苞片,其上为1轮大型羽状的小孢子叶,基部相连成盘,小孢子囊排成两列,每个小孢子囊又分数室,为聚合囊;每个大孢子叶只有1个短柄和1个顶生的胚珠夹于大孢子叶之间,又有另1种苞片,棒形,顶端膨大,称为间生鳞片。种子无胚乳,而含有2片子叶的胚。拟铁树属植物,极似铁树植物,但孢子叶球两性,成熟种子无胚乳,这在裸子植物中颇为特殊。因此,被认为是和某些具有两性结构的裸子植物的起源有关的一群古植物。
科得狄植物,植物体为高大乔木,茎粗一般不超过1米,茎干的内部构造和种子蕨颇相似。但木材较发达而致密,木质部或薄或厚,通常无年轮,构造特殊的髓心,是由许多薄壁细胞形成的横裂成片,仿佛似被子植物胡桃的髓;具较发达的根系和高大的树冠;叶皆是全缘的单叶,形态大、小颇不一致,其上有许多粗细相等、分叉的、几乎是平行的叶脉,脉间尚有硬组织形成细纹;已有了“花”,即孢子叶球,大、小孢子叶球分别组成松散的孢子叶球序。小孢子叶球的基部有多数不育的苞片,小孢子叶由小孢子叶柄和小孢子囊组成。大孢子叶的结构与小孢子叶相似,基部具不育的苞片,胚珠顶生,珠心和珠被完全分离。有胚珠,但还没有真正的种子,有贮粉室,其内曾多次发现有花粉粒,但未发现有花粉管。
科得狄植物具胚珠,叶的形态、结构等类似种子蕨。而茎的构造和孢子叶球等又类似裸子植物。它是种于蕨的后裔或具有共同的起源。它在裸子植物的起源和系统发育上都具有重要的意义。
关于真蕨类、原裸子植物和裸子植物的系统发育,60年代贝克把古蕨属和科得狄属的植物归属原裸子植物,并认为可能是种子植物的直接祖先;70年代班克提出真蕨、原裸子植物都是来自裸蕨,再由原裸子植物进化到裸子植物。
综上所述,现代裸子植物的起源和进化,根据地质年代的历史记载和古植物学的研究,概述于下。
铁树纲植物:铁树纲植物起源开始于古生代二叠纪,甚至可能起源于石炭纪,繁盛于中生代,是现代裸子植物最原始的类群。从种子蕨的发现、研究表明。它们有着密切的关系。在形态上,茎干都不甚高大,少分枝或不分枝,茎干表面残留叶基,顶生一丛羽状复叶;内部构造上,都具有较大的髓心和厚的皮层,木材较疏松;生殖器官结构上,小孢子叶保存着羽状分裂的特征,大孢子叶的两侧着生数个种子,呈羽状排列;它们的种子结构也很接近。这些都说明铁树类植物是由种子蕨演化而来的。
银杏纲植物:地质历史时期植物化石的研究,提供了可靠而丰富的依据。从化石材料记载,它的历史可远溯至石炭纪,晚石炭纪出现的二歧叶。之后,早二叠纪的毛状叶,晚二叠纪的拟银杏、拜拉,三叠纪的楔银杏等或许是银杏的远祖。到了中侏罗世已有许多银杏生存。又从楔银杏、拜拉的孢子叶的情况看,它们的小孢子叶上有5~6个(偶有3~7个)小孢子囊,而银杏有3个小孢子囊;毛状叶、拜拉和拟银杏等的大孢子叶上的胚珠数目,也多于现代的银杏。由此看来,现存银杏的小孢子囊和大孢子囊,可能是经历了一系列“简化”过程演变而成的。另一方面,银杏类和科得狄也有一些相似之处,比较重要的是它们单叶的叶基构造和叶脉形式一致;又科得狄的胚珠具有贮粉室,可能以游动精子进行受精等特点和银杏相似,这些都说明它们起源于共同的祖先。
红豆杉纲植物:从古植物学的研究,为我们提供了地质历史时期这类植物盛衰的情况和演化趋向的资料,但是由于化石材料的不完整和研究程度所限,现存的红豆杉纲各科、属和已灭绝的类型之间的演化线索,还未能完全搞清。一般认为红豆杉纲3个科:罗汉松科、三尖杉科(粗榧科)和红豆杉科(紫杉科),在系统发育上有密切关系。三尖杉科植物的孢子叶球中。没有营养鳞片,很可能是晚古生代的安奈杉,通过中生代早期的巴列杉、穗果杉的途径演化而来的。而罗汉松科、紫杉科,则与科得狄植物有相似之处,尤其是大孢子叶球的结构以及变态的大孢子叶;穗状花序式的小孢子叶球序,保持着和科得狄类似的原始性状。说明这两个科的植物,可能是从科得狄类直接演化出来的。
松柏纲植物:松柏纲植物是现代裸子植物中种、属最多的植物。它们的植物体的形态结构比铁树类、银杏类更能适应寒旱的自然环境;它们的胚珠受精方式比较进化,小孢子(花粉粒)萌发时产生花粉管,游动精子消失。这是由于此类植物在地质历史进程中较能抵御自然环境的变动,而较多地保存下来的缘故。关于松柏类植物的起源,还不很清楚,在地质史上出现较早的科得狄,可看做是松柏类植物的先驱者,因为它和古老的松柏类在形态上和结构上,有不少重要的相似点,特别是和石炭纪、二叠纪的松柏植物勒巴杉孢子叶球的结构非常近似。
从这些相似的特征分析,松柏纲植物,无疑地是科得狄的后裔。一般认为,松柏纲植物各科的演化路线是:杉科和柏科,它们可能是从中生代早期的三叠纪、侏罗纪时已灭绝的类型,伏脂杉、掌鳞杉等化石类型中分化出来的;南洋杉科,在木材的形态结构上与科得狄极为相似,称为“南洋杉型”,所以,可能是从它直接演化出来的;松科的可靠化石,虽出现较晚,但也许很早就已形成为一个独立的演化支,因为它的球果具有分离的苞鳞,是相当原始的性状。
买麻藤纲植物:买麻藤纲植物在现代裸子植物中,是完全孤立的一群。现存的3个属即麻黄属、买麻藤属和百岁兰属,这3个属缺乏密切关系的类群,各自形成3个独立的科和目。它们在外形上和生活环境相差很大,地理分布上又较遥远。但从这3个属植物中,都可以或多或少地看到由生殖器官两性到单性,雌雄同株到异株的发展趋势,它们都是属于比较退化和特化的类型。
目前,对这个纲植物的历史还不很明了,根据它们形体的结构和明显的分节,被认为与木贼类植物有一定的亲缘关系;根据它们的孢子叶球的结构来看,其祖先曾具有两性的孢子叶球,而具有两性孢子叶球的,只有起源于种子蕨类的拟铁树植物,它们孢子叶球序二叉分枝,珠孔管、胚珠的特性等,说明买麻藤植物很可能是强烈退化和特化了的拟铁树植物的后裔;但是这个纲的植物,又都具有导管、精子无纤毛、颈卵器趋于消失,甚至受精作用是在雌配子体的自由核状态下进行的,这些特征又是堪与被子植物相比拟的高级性状。
裸子植物在其漫长的历史过程中,地史、气候经过多次的重大变化,裸子植物的种系也随之多次演替更新,老的种系相继绝灭,新的种系陆续演化出来,并沿着不同的进化路线不断地更新、发展、繁衍至今。
蕨类植物的起源与发展
在绿色植物的王国里,蕨类植物是高等植物中的一个类群,它同时兼具踉始维管束植物与高等隐花植物的双重属性,因其叶片边缘通常是细裂状,犹如被羊啃食后的嚼印,因此也被称为“羊齿植物”。
蕨类植物的起源,根据已发现的古植物化石推断,一般认为,古代和现代乍存的蕨类植物的共同祖先,都是距今4亿年前的占牛代志留纪末期和下泥盆纪时出现的裸蕨植物。
裸蕨植物在下、中泥盆纪最为繁盛,在它们生存的时期里,衍生出来的种类很多,形式也复杂。据近来的研究,也有不少人认为裸蕨植物可能并不代表植物界的1个自然分类单元,而是1个内容极为庞杂的大类群,近来发现于两伯利亚寒武纪的阿丹木,以及发现于澳大利亚志留纪的刺石松等化石植物,因其形态特征和地质年代的古老性,认为蕨类植物并不完全是起源于裸蕨植物,而是起源于比它们更原始的类型或是共同的祖先,但是由于化石保存条件的限制,现在的认识还是很不完善,需要进一步研究。
裸蕨植物起源问题,植物学家的意见并不一致。多数人认为,古老的蕨类植物是起源于藻类;也有人认为,可能起源于苔藓植物。至于裸蕨植物起源于哪一类藻类植物,意见又有分歧。有的认为裸蕨起源于绿藻,主要理由是它们都有相同的叶绿素,贮藏营养是淀粉类等物质,游动细胞具有等长鞭毛等特征都和绿藻相似;也有人认为蕨类起源于褐藻,理由是褐藻植物中不但有孢子体和配子体同样发达的种类,也有孢子体比配子体发达的种类,而且褐藻植物体结构复杂,并有多细胞组成的配子囊。至于蕨类植物起源于苔藓植物,其理由主要是裸蕨植物孢子体有某些性状与苔藓植物中的角苔类相似,但缺乏足够证据,又难以解释两者牛活史上孢子体和配子体优势的转变;也有人认为,裸蕨植物和苔藓植物都是起源于藻类,并且是平行发展而来的。
裸蕨植物远在晚志留纪或泥盆纪已经登陆生活。由于陆地生活的生存条件是多种多样的,这些植物为适应多变的生活环境。而不断向前分化和发展。在漫长的历史过程中,它们是沿着石松类、木贼类和真蕨类3条路线进行演化和发展。
石松植物是蕨类植物中最古老的1个类群,在下泥盆纪就已出现,中泥盆纪时,其木本类型已分布很广,到石炭纪为极盛时代,二叠纪则逐渐衰退,而今只留下少数草本类型。其最原始的代表植物,是发现于大洋洲志留纪地层中的刺石松,茎二叉分枝,具星芒状原生中柱,密被螺旋状排列的细长拟叶,每1拟叶具1简单的叶脉,孢子同型。这些特征很像裸蕨植物的星木属植物,但是,它的孢子囊着生的位置是在各拟叶之间或近似叶的基部,而不像真正裸蕨植物那样生在枝的顶端,这可能由于载孢子囊的枝轴部分缩短,并趋于消失,因而孢子囊从顶生的位置转移到侧生位置。由此推测出具有侧生位置的孢子囊特征的石松类植物,是由裸蕨植物起源的,而刺石松是裸蕨植物和典型的石松类植物之间的过渡类型。
蕨类植物现代生存的松叶蕨目植物没有根的结构,甚至在其胚的发育阶段,也没有任何根的性状,由此可见,它们先前从来就未曾有过根,所以根的不存在现象,乃是原始性状,而并非由于退化的结果。很多植物学家认为它们是裸蕨植物的后裔。但是,松叶蕨迄今尚未发现过有化石的代表,虽然它有极大的原始性,但是其顶枝起源的叶器官和孢子囊合成为聚囊现象,显然与裸蕨植物不同,故难以断定它们的亲缘关系。
木贼类植物出现在泥盆纪,最古老的木贼类植物是泥盆纪地层中的叉叶属(海尼属)和古芦木属。其特征与裸蕨类及木贼属均相似,故被认为是裸蕨类与典型木贼植物之间的过渡类型。
真蕨类植物最早出现在中泥盆纪,但它们与现代生存的真蕨类植物有较大差别,故被分成为原始蕨类。其孢子囊呈长形,囊壁厚,纵向开裂或顶上孔裂。重要的代表有1936年在我国云南省泥盆纪地层中发现的小原始蕨,及发现于中泥盆纪的古蕨属等。小原始蕨是具有1种合轴分枝的小植物,侧枝的末端扁化成扁平二又分枝的叶片状,孢子囊着生在具有维管束的小侧枝顶上。古蕨属具有大型、二回羽状的真蕨形叶子,在1个平面上排列着小羽片,孢子囊着生在小羽片轴上,孢子异型。这些植物在体形上很可能代表介于裸蕨类和真蕨类之间的类型。古蕨属的发现,加强了真蕨亚门和裸子植物门之间在系统发育上的联系。许多人认为,最早的裸子植物是通过古蕨这一途径发展出来的。在长远的地质年代中,这些古代的真蕨植物到二叠纪时大多已灭绝。到三叠纪和侏罗纪又演化发展出一系列的新类群。现代生存的真蕨大多具大型叶,有叶隙,茎多为不发达的根状茎,孢子囊聚集成孢子囊群,生在羽片下面或边缘,绝大多数是中生代初期发展的产物。
聚合中文网 阅读好时光 www.juhezwn.com
小提示:漏章、缺章、错字过多试试导航栏右上角的源