绿藻是一种单细胞球形藻类,在淡水里生活。直径只有几微米大,大小与红血球大约相同。肉眼看不出来,需以600倍显微镜才能看见极微细藻类。虽然个体是极小,可是有着极大的特征,那就是惊人的生命力和拥有平衡的营养素。
绿藻在地球上出现生存到现在已有30多亿年的历史,绿藻之所以有这么惊人的生命力,秘密在于它比起陆地上的高等植物,有100倍强而有力的繁殖力。
绿藻含有高量的叶绿素,光合作用产生氧气和营养素的能力是一般植物的10倍,绿藻堪称是阳光的能源库、健康的宝库。
藻中之王绿藻是大自然碱性含量最高者,是一般蔬菜的30倍。含丰富且均衡的五大营养素及独特的成分“生长因子”。绿藻是含有叶绿素最多的植物,比一般的绿色植物高出10倍。堪称“自然界的医疗师”有利造血、促进红血球的数量。
分类与分布
绿藻门是藻类植物中最大的一门,约有430属,6700种。关于绿藻门的分纲,意见不一,本书中沿用两个纲:绿藻纲和轮藻纲。有的学者将轮藻纲分出列为独立的一门。绿藻的分布很广,以淡水中为最多,流水和静水中都可见到。陆地上的阴湿处和海水中也有绿藻生长,有的和真菌共生形成地衣。
绿藻的主要特征
绿藻植物的细胞与高等植物相似,也有细胞核和叶绿体,有相似的色素、贮藏养分及细胞壁的成分。色素中以叶绿素a 和叶绿素b 最多,还有叶黄素和胡萝卜素,故呈绿色。贮藏的营养物质主要为淀粉和油类。叶绿体内有一至数个淀粉核。细胞壁成分主要是纤维素。游动细胞有2或4条等长的顶生的尾鞭型的鞭毛。
绿藻的体型多种多样,有单细胞、群体、丝状体或叶状体。繁殖的方式也多样,无性生殖和有性生殖都很普遍,有些种类的生活史有世代交替现象。
绿藻的代表植物
绿藻纲的植物体、细胞结构及繁殖方式差异都很大,绝大部分绿藻均属此纲。现将常见的绿藻简介如下。
衣藻属
衣藻属是团藻目内单细胞类型中的常见植物。本属约有100种以上,生活于含有机质的淡水沟和池塘中,早春和晚秋较多,常形成大片群落,使水变成绿色。
植物体为单细胞,卵形,细胞内有1个厚底杯状的叶绿体,其底部有1个淀粉核。细胞核位于叶绿体上方的杯中。藻体的前端有2条等长的鞭毛,其基部有2个伸缩泡,旁边有1个红色眼点。在电子显微镜还可以看到类囊体、线粒体和高尔基体等。
衣藻通常进行无性生殖。生殖时藻体常静止,鞭毛收缩或脱落,变成游动孢子囊。原生质体分裂为2、4、8、16,各形成具有细胞壁和2条鞭毛的游动孢子,囊破裂后,游动孢子逸出发育成新个体。
衣藻的有性生殖多数为同配生殖。原生质体分裂成8~64个小细胞,称配子。配子在形态上和游动孢子相似,只是体形较小。配子从母细胞中放出后,游动不久即成对结合,成为2个、具4条鞭毛的合子,合子游动数小时后变圆,形成有厚壁的合子。合子经过休眠,在环境适宜时萌发。萌发时经过减数分裂,产生4个游动孢子。当合子壁破裂后,游动孢子游散出来各形成一个新的衣藻个体。
团藻属
团藻属属于团藻目。春夏两季常见生于淤积的浅水池沼中。植物体是由数百至上万个衣藻型细胞组成的球形群体,衣藻型细胞排列在球体的表面,空心球体内充满胶质和水。有的种有胞间连丝,逐步过渡到多细胞的个体。群体中只有少数大型的细胞能进行繁殖,称此为生殖胞无性生殖时,少数大型的生殖胞经多次分裂形成皿状体,再经翻转作用发育成子群体,落入母群体腔内,母群体破裂时放出子群体,即为一新植物。有性生殖为卵式生殖,精子囊和卵囊分别产生精子和卵,精子和卵结合形成厚壁的合子、当母体死亡腐烂后,合子落入水中,休眠后经减数分裂,发育成一个具有双鞭毛的游动孢子,逸出后萌发成一新的植物体。
团藻目中常见的属还有盘藻属、实球藻属和空球藻属。盘藻属是一种定形群体,无性生殖时,群体的全部细胞同时产生游动孢子,有性生殖为同配。
实球藻属也是定形群体,无性生殖与盘藻属相同,有性生殖是异配。空球藻属是球形或椭圆形群体,少数种的群体细胞,有些是营养细胞。从单细胞的衣藻属,群体的盘藻属、实球藻属、空球藻属和多细胞体的团藻属来看,团藻目中有明显的演化趋势。藻类由单细胞、群体到多细胞体,细胞的营养作用和生殖作用,由不分工到分工,有性生殖由同配、异配到卵配3个方面演化。
小球藻属
小球藻属是色球藻目中的常见植物。植物体是单细胞浮游性种类,网形或椭圆形。体内含有片状和杯状叶绿体,一般无淀粉核。无性生殖时,产生不能游动的似亲孢子。有性生殖尚未发现。分布很广,生活于含有机质的池塘及沟渠中。
小球藻含蛋白质丰富,可高达50%,又含脂肪及多种维生素,可制高级食品或药剂。
栅藻属
栅藻属是绿球藻目中定型群体中的常见植物。一般是4个细胞的定形群体,也有8个或16个细胞的群体。
细胞形状通常是椭圆形功纺锤形。细胞壁光滑或有各种突起,如乳头、纵行的肋、齿突或刺。细胞单核。幼细胞的载色体是纵行片状,老细胞则充满着载色体,有1个蛋白核。群体细胞是以长轴互相平行排列成1行,或互相交错排列成两行。群体中的细胞有同形或不同形的。
无性生殖产生似亲孢子。产生似亲孢子时,细胞中的原生质体发生横裂,接着子原生质体纵裂,有的种连续发生一次或两次纵裂后,子原生质体变成似亲孢子,从母细胞壁纵裂的缝隙中放出,与纵轴相平行排列成子群体。
栅藻是淡水藻,在各种淡水水域中都能生活,分布极广。
丝藻属
丝藻属是丝藻目中常见的植物。藻体为单条丝状体,由直径相同的圆筒形细胞上下连接而成,基部一般以单细胞的固着器固着,生长在岩石或木头上。细胞中央有一个细胞核,叶绿体环带形成筒状,位于侧缘,其上含有一个或数个蛋白核。丝状体一般为散生长,除基部固着器的细胞外,藻体的营养细胞都可进行分裂,产生细胞横隔壁进行横分裂。丝藻属能进行无性和有性繁殖。
无性生殖时,除固着器细胞外,全部营养细胞均产生具4或2根鞭毛的游动孢子,1个细胞可产生2、4、8、16或32个游动孢子。游动孢子具眼点和伸缩泡,游动缓慢。
其后以鞭毛的一端附着于基质,萌发形成一个基部固定器细胞,分裂延长为单列细胞的丝状体。有性过程为同配生殖,配子的产生过程和游动孢子一样,只是配子数量多。配子在水中游动然后成对结合,来自不同个体的配子之间,进行结合发生有性过程,称为异宗配合现象。
合子经休眠及减数分裂后,产生游动孢子和静孢子,每个孢子长成一个新的植物体。
石莼属
石莼属是石莼目植物。藻体是多细胞,为二层细胞组成的片状叶状体。基部的细胞延伸出假根丝,假根丝生在两层细胞之间,并向下生长伸出植物体外,互助紧密交织,构成假薄壁组织状的固着器,固着于岩石上。
藻体细胞表面观为多角形,切面观为长形或方形,排列不规则但紧密,细胞间隙富有胶质。细胞单核,位于片状体细胞的内侧。载色体片状,位于片状体细胞的外侧,有一枚蛋白核。
石莼有两种植物体,即孢子体和配子体,两种植物体都由两层细胞组成。成熟的孢子体,除基部细胞外,藻体细胞均可形成孢子囊,开始形成于叶状体上部叶缘的营养细胞,以后向内及中、下部扩大。孢子囊孢子母细胞核经过减数分裂,形成8~16单倍的、具4根鞭毛的游动孢子。成熟后,由孢子囊的小孔逸出,游动一段时间后,附着在岩石上,失去鞭毛,分泌细胞壁,2~3天后萌发成配子体,此期为无性生殖。配子体成熟后行有性生殖时产生配子,配子的形成过程及放散与游动孢子相似,但配子囊母细胞核无减数分裂。每个配子囊产生16~32个具2条鞭毛的配子。多数为异配生殖,由不同藻体产生的配子才能结合成合子。合子在2~3天内萌发为孢子体。石莼属的孢子体和配子体外形相同,由这二种世代的同形藻体交替出现以延续后代,生活史属同形世代交替。
水绵属
水绵属是接合藻目中的常见植物。本属约300种。
常成片生于浅水的水底或漂浮于水面。植物体为不分枝的丝状体,由许多圆筒状细胞纵向连接而成。由于细胞壁外面有多量的果胶质,故藻体表面滑腻,用手触摸即可辨别。细胞质贴近细胞壁,中央有1个大液泡,细胞核由原生质丝牵引,悬挂于细胞中央。每个细胞内含1至数条带状叶绿体,螺旋状环绕于原生质体的外围。叶绿体上有1列蛋白核。
水绵的有性生殖为接合生殖,常见的有梯形接合和侧面接合。梯形接合时,在二条并列的丝体上,相对的细胞各生出1个突起,突起相接触处的壁溶解后形成接合管。同时,细胞内的原生质体收缩形成配子。一条丝体中的配子经接合管而进入另一条丝体中,相互融合成为合子。两条丝体和它们之间所形成的多个横列的接合管,外形很像梯子,因此叫做梯形接合。如接合管发生在同一丝状体的相邻细胞间,则叫侧面接合。合子形成厚壁,随着死亡的母体沉入水底休眠,萌发前经减数分裂,其中3核退化,仅1核发育为新的丝状体。
轮藻属
轮藻属约150种。植物体直立,体高10~60厘米,分枝树状,有主枝、侧枝、短枝之分。体表常含有钙质,以单列细胞分枝的假根固着于水底淤泥中。主枝和侧枝分化成节和节间,节的四周轮生有短枝。短枝也分化成节和节间,短枝又被叫做“叶”。无论是主枝或是短枝,顶端均有一个顶细胞,可继续生长。
轮藻属没有无性生殖,有性生殖为卵式生殖。雌雄生殖器官结构复杂,为多细胞,二者皆生于短枝的节上。
卵囊长卵形,位于假叶的上方,内有1个卵细胞。外围有5个螺旋形的管细胞,管细胞的顶端各有1个冠细胞组成冠。精子囊呈球形,位于假叶的下方,外围由8个三角形的盾细胞组成,成熟时鲜红色,中央有盾柄细胞、头细胞、次级头细胞及数条单列细胞的精囊丝,精囊丝的每个细胞内产生1个精子。精子放出后,进入卵囊与卵受精。合子休眠后,经过减数分裂萌发成为原丝体,然后再长出数个新植物体。轮藻的营养繁殖以藻体断裂为主。轮藻的枝状体基部也可长出珠芽,由珠芽长出植物体。
轮藻多生于淡水,在流动缓慢或静水底部呈小片生长,少数生长在微咸性的水中。
轮藻的植物体高度分化,生殖器官构造复杂,外面有一层营养细胞包围,可与高等植物的性器官相比较。
因此,有人将它们列为独立一门。
浒苔
浒苔藻体草绿色,管状膜质,丛生,主枝明显,分枝细长,高可达1米。基部以固着器附着在岩石上,生长在中潮带滩涂,石砾上。12月至翌年4月是其生长盛期。
在植物分类学上,浒苔属于绿藻类。虽然它的植物体非常纤细,肉眼看去呈绿色细丝状,但这样的大小已经足以让人们称之为“大型藻类”了,因为它是由多细胞构成的,比起那些直径只有几微米到几百微米的单细胞藻类来说,完全算得上是“庞然大物”。
而赤潮,作为一种近二十几年来逐渐为公众熟知的海洋灾害,指的则是某些海洋单细胞藻类(偶尔也有单细胞的原生动物)大量繁殖、使海水改变颜色的现象。
这些单细胞藻类主要是甲藻类和硅藻类。太湖藻灾则是“淡水赤潮”,是由蓝藻类的单细胞生物引发的。
浒苔的繁殖
浒苔是绿藻门石莼科的一属。藻体直立,管状中空或者至少在藻体的柄部和藻体边缘部分呈中空,管状部分由单层细胞组成。藻体单条或者有分枝,圆柱形,有时部分扁压。藻体基部细胞生出假根丝,向下形成固着器。每个细胞有1个细胞核,1个片状叶绿体,常有1个或者多个蛋白核。营养繁殖时,藻体断裂形成新藻体。
无性生殖是形成顶端有4条鞭毛的游动孢子,有性生殖为同配或者异配。约有40种,中国约有11种。多数种类海产,广泛分布在全世界各海洋中,有的种类在半咸水或江河中也可见到。常生长在潮间带岩石上或石沼中,或泥沙滩的石砾上,有时也可附生在大型海藻的藻体上。
中国常见种类有缘管浒苔、浒苔、扁浒苔、条浒苔。浒苔属的种类可食用。福建南部用浒苔做调味品和食品。
江苏、浙江称浒苔为“苔条”,为市场上常见食品。肠浒苔可供药用。
单细胞藻类个头小,表面积大,所以吸收养分快,又因为它们很容易死亡或被动物吃掉,所以一旦有合适的条件,它们就会以惊人的速度不停地繁殖、繁殖、繁殖,大量繁殖的藻华生物不仅会堵塞鱼类等的呼吸生物,致其死亡,而且会遮蔽射入水体的阳光,使固着在水底的其他藻类因缺少阳光而死去;有的藻华生物还会释放毒素,并在鱼和贝类中积累,水鸟或人类在摄食这些鱼和贝类之后便会中毒;藻华生物本身死亡之后还会腐烂分解,从而大量消耗水中的氧气,从而彻底让它爆发的水域成为“死水一潭”。
浒苔则不然。正因为它是多细胞生物,它的繁殖速度要比单细胞的藻华生物慢,因此浒苔爆发是很少发生的,往往还没轮到它疯长,有害藻华就先行发生了。但是,浒苔有一种本领,可以分泌一些特殊的化学物质,阻止藻华生物的繁殖,所以在碰巧的情况下,浒苔也可以先于藻华生物爆发——2008年夏天的青岛海边,就出现了这种情况。
浒苔虽然无毒,但是大规模爆发也不是什么好事。
和赤潮一样。大量繁殖的浒苔也能遮蔽阳光,影响海底藻类的生长;死亡的浒苔也会消耗海水中的氧气;还有研究表明,浒苔分泌的化学物质很可能还会对其他海洋生物造成不利影响。浒苔爆发还会严重影响景观,干扰旅游观光和水上运动的进行,这正是人们想要竭力消除的最大不利影响。所以,现在国外已经把浒苔一类的大型绿藻爆发称为“绿潮”,视为和赤潮一样的海洋灾害。
有专家出于安抚人心的考虑,说这次浒苔爆发没有什么负面影响,严格来说是不确切的。现在普遍认为,由于人类向海洋中排放大量含氮和磷的污染物而造成的海水富营养化,不仅是许多赤潮发生的重要原因,也是许多绿潮爆发的重要原因。
好在浒苔爆发的治理相对比较容易,只要持续不断地打捞,等到水中的营养元素消耗得差不多了,绿潮自然会逐渐消退。相比之下,赤潮的治理就困难多了。正因为有这个好处,科学家们反而希望大型绿藻能够多多繁衍,抑制赤潮的发生,只要在绿潮爆发前能及时打捞掉一部分就行了。当然,最有效的治理办法是不要让海水富营养化,从根本上断绝赤潮或绿潮发生的人为因素——不过,这可是环保工作的一大难点。
海浒苔的价值
浒苔富含碳水化合物、蛋白质、粗纤维及矿物质,同时还含有脂肪和维生素。在浒苔蛋白质中,氨基酸种类齐全,必需氨基酸含量较高,其中缘管浒苔的限制氨基酸为赖氨酸,氨基酸评分为79;条浒苔的限制氨基酸为蛋氨酸,氨基酸评分为80。浒苔的脂肪酸组成中,多不饱和脂肪酸、单不饱和脂肪酸和饱和脂肪酸的含量为分别为50.5%、12.7%和36.8%,其中包括近4%的奇数碳原子脂肪酸。因此浒苔是高蛋白、高膳食纤维、低脂肪、低能量,且富含矿物质和维生素的天然理想营养食品的原料。
新鲜苔条晒干后可以吃,把它切碎磨细后,撒在糕饼点心中有一股特殊香味。
条浒苔是沿海人民常采持食用或用做饲料的藻类,可以鲜食,也可晒干贮存,可以烹食。还有人民把苔条拌入面粉中做苔条饼,既增色又具独特的清香味。浒苔的纤维质有解毒烟碱的作用,对吸烟者有好处。条浒苔含碘较多。
甲藻的分类与分布
认识甲藻
甲藻是藻类植物的1门。除少数裸型种类外,都有厚的主要是纤维素组成的细胞壁称为壳。
光合色素为叶绿素a 和叶绿素c、β-胡萝卜素,叶黄素类为硅甲藻素、甲藻黄素、新叶黄素及甲藻所特有的多甲藻素。全世界约有130属,1000多种。多数为海产种类,少数产于淡水及半咸水水体中。中国常见的淡水种类有4属15种,罕为共生或寄生性;温暖水域中的比寒冷水体中的多;海产种类的形态变化较大。
甲藻的属科分类
依照帕克和狄克逊(1976)、道奇(1982,1986)和洛布利奇(1976)的研究,甲藻门分为2纲:甲藻纲和寄生的共甲藻纲;13目:原甲藻目,鳍藻目,裸甲藻目,夜光藻目,冠甲藻目,多甲藻目,钙甲藻目,囊沟藻目,植甲藻目,丝甲藻目,变甲藻目,胶甲藻目,共甲藻目。
甲藻的地理分布
大多数甲藻是海产,淡水产种类较少,也有极少数种寄生于鱼类、桡足类和其他脊椎动物体内。淡水中春秋两季生长旺盛,海水则在暖海中种类较多。甲藻是重要的浮游藻类,是水生动物主要饵料之一。但是,甲藻过量繁殖,常使水色变红,形成“赤潮”,发生腥臭气味。
形成赤潮时,水中甲藻细胞密度过大,藻体死亡后滋生大量腐生细菌,由于细菌的分解作用,使水中的溶氧量急剧下降,并产生大量有毒物质,同时有的甲藻也分泌毒素,因此,赤潮发生后,造成鱼虾贝类大量死亡,对渔业危害很大。
甲藻的主要特征
大多数甲藻是单细胞,少数种类是球胞型或丝状体。
细胞球形、长椭圆形。细胞裸露或具细胞壁,有的壁薄,有的壁厚而硬,含有纤维素。藻由左、右两个对称的半片组成,无纵沟和横沟。横裂甲藻的细胞壁由多个板片组成。板片有时具角、刺或突起,表面常有圆形孔纹或窝纹。板片的形态构造和组合情况是鉴定种的标准。横裂甲藻多具1横沟和1纵沟,横沟又称腰带,位于细胞中部偏下,横沟上部称上壳或上锥部,下部称下壳或下锥部,纵沟又称腹区,位于下壳腹面。载色体多数,盘状、片状、棒状或带状,多周生。电子显微镜下,载色体有3层膜包围,外层是载色体内质网膜,不与核膜相连,里边两层是载色体膜。
光合片层是由3条类囊体叠成的束。含有叶绿素a和叶绿素c、β-胡萝卜素、多甲藻(黄)素、硅甲藻素、甲藻素、硅藻黄素。由于黄色色素类的含量比叶绿素的含量大4倍,因此,载色体常呈黄绿色、橙黄色或褐色。
同化产物是淀粉和油。有些甲藻具蛋白核。
甲藻细胞核很大,分裂间期染色体也呈现浓缩的螺旋状态;染色体中组蛋白很少,DNA 的复制有两种情况:一种DNA 在细胞生活的周期中,不间断地进行复制,这一点与原核细胞DNA 的复制相似;另一种和真核细胞相似,DNA 的复制是间断的,在一定时间内进行复制。
细胞是有丝分裂,分裂时核膜核仁不消失,核内没有纺锤丝,染色体附着在核膜上或特殊的着丝点上;核膜凹陷形成沟管,沟管横贯细胞核,在沟管内的细胞质中有纺锤丝;中期没有真核所具有的中期板,后期核向两侧扩展,染色体移至核相对的两端,以环沟在核中部将核分开形成两个子核,称此种核为中核或甲藻核。
甲藻的运动细胞有两条顶生或侧生鞭毛。顶生鞭毛中,一条直伸向前方是尾鞭型,另一条伸出后横向弯曲,是茸鞭型。侧生鞭毛是从横沟与纵沟交叉处的鞭毛孔伸出,其中一条在横沟中,是茸鞭型,叫横鞭毛,另一条沿纵沟向后方伸出,是尾鞭型,叫纵鞭毛。鞭毛鞘内有9+2条轴丝。有些种类有眼点,眼点由脂粒构成,有的种类在脂粒外有一层膜包围。
甲藻液泡,位于甲藻细胞体表层,是一种没有伸缩能力的囊状体,囊状体外端有一开口与外界相通,有渗透营养的作用。甲藻还有一种刺丝胞,刺丝胞是高尔基体长出来的,遇到敌人时放出刺丝胞,长约200微米,放出后不收回,被水溶解。
甲藻的繁殖方式
甲藻的繁殖以细胞纵裂为主,少数种类能产生游动孢子、不动孢子或厚壁休眠孢子。
近年来,由于近海水域的富营养化,导致甲藻爆发式的增长繁殖(如夜光藻、海洋原甲藻等),形成水华,使水变色,发出腥臭味,形成赤潮。密度过大后又造成死亡藻体滋生腐生细菌,使水中溶解氧急剧下降,并产生甲藻毒素,对鱼虾贝类危害较大。通过无脊椎甲壳类动物,如蚝、牡蛎等动物富集甲藻细胞所释放的毒素,对人类产生危害。甲藻死亡后沉积海底,成为古生代油地层中的主要化石,因此,在石油勘探中,常把甲藻化石作为依据。
甲藻的代表植物
多甲藻属
属于横裂甲藻纲多甲藻目。藻体单细胞、椭圆形、卵形或多角形。背腹扁,背面稍凸,代表植物腹面平或凹入,纵沟和横沟明显,细胞壁由多块板片组成。载色体多数,粒状,周生,黄褐色、黄绿色或褐红色。有的种类具蛋白核。贮藏食物是淀粉或油。细胞以斜向纵裂进行繁殖,或形成厚壁休眠孢子,少数种类有有性生殖。
本属约有200种,海产种类较多,淡水产较少。
角藻属
属横裂甲藻纲多甲藻目。植物体单细胞,不对称形,顶端有板片突出形成的长角,底部有2~3个短角。载色体多数,橙黄色,细胞核1个,有眼点。细胞以斜向纵裂方式繁殖,在营养期末形成厚壁休眠孢子。本属约80种,主要为海产、少数生活于淡水。
枝甲藻属
属于横裂甲藻纲丝甲藻目。植物体是分枝的丝状体,有匍匐枝和直立枝之分。载色体多数。生殖时每个细胞产生1~2个游动孢子。本属是稀见藻类,附生于水中其他藻体上。
原甲藻
原甲藻是甲藻门的一个海产属。细胞呈圆形或心形,左右侧扁,细胞壁中央有一条纵列线,将细胞分为左右两瓣。两条鞭毛自前端伸出。壳面有孔状纹。色素体2个,侧生。是牡蛎和幼鱼的饵料。分布广,大量繁殖可形成“赤潮”。它是太平洋东岸主要的“赤潮”藻类之一。形成“赤潮”的种类如海洋原甲藻、微型原甲藻。
裸甲藻
裸甲藻是甲藻门的1属。植物体为单细胞,球形、椭圆形、卵形,背腹扁平。横沟明显,多数左旋,罕为有旋,横沟将植物体分为上、下锥部,位于腹面的纵沟长度不等,多数略伸入上锥部。细胞裸露或具薄胞壁,薄壁由多数相同多角形小片组成;表面平滑、罕见具线纹或纵肋纹的。鞭毛2条,色素体多数,盘状、狭椭圆状、棒状,周生或辐射状排列,呈黄、褐、绿或蓝色。有的种具有藻胆素。有些种类无色素体,营养方式为异养型。
具或不具眼点。具一个间核型细胞核。
腰鞭毛虫的一个属,分布于淡水或海水。两侧对称,具结构纤细的表膜和盘状色素体。色素体含黄、棕、绿或蓝色的色素。与所有的腰鞭毛虫均有相似之处,既类似植物又类似动物,动物学家认为本属为动物,而植物学家认为是植物。一些种类行光合作用,另一些则寻觅食物。裸甲藻属可发光,发生定期的水华(种群增殖),可使水变成鲜黄色或红色。还能产生一种毒素,类似于腰鞭毛虫膝沟藻属的毒素;两者既能使鱼致死,对人鼻腔和咽喉也有刺激性。
全世界约有130种,均为浮游种类,绝大多数为海产,多分布在热带和温带海域,生长在半咸水和淡水中的较少。中国淡水中常见的约3种。常见的繁殖方法是细胞纵分裂,也有产生动孢子、不动孢子或休眠孢子的。
有的种如伪沼泽裸甲藻具有有性生殖。裸甲藻属对水温、光强和水的pH 值的反应极敏感,因而季节变化较显著;是水生动物的饵料,但过量生长则形成对水产有害的“赤潮”。如海产的短裸甲藻形成有毒性的水华,能使鱼类致死。
夜光藻
夜光藻是甲藻门的一个海产属。细胞圆形呈囊状,没有外壳,具有一条能动的触手。细胞无色或绿色,大量密集时呈红色。具有发光能力。属表层沿岸种类,分布广,世界各海域均有分布。繁殖过剩并密集在一起时,形成“赤潮”,此时,每毫升海水中可达1000个以上,使鱼类及其他生物呼吸器官发生阻塞,使生物致死。
硅藻的分类与分布
晶莹的硅藻
一滴海水,晶莹透亮,肉眼看上去,里面什么也没有,把它放到显微镜下,可就不一样了,嘿,真是别开生面了!看哪,有像闪光的“表带”,有像细长的“大头针”、扁平的“圆盘”,甚至像精致的“铁锚”……令人眼花缭乱。
这些就是浮游生物,其中60%以上是硅藻。
藻类植物中的一个类群,有人定为硅藻门,有人定为硅藻纲。硅藻是单细胞种类,少数为群体。细胞壁高度硅质化,成为坚硬的壳体,壳体由上、下两个半壳套合而成。光合作用色素主要有叶绿素a、叶绿素c 和胡萝卜素、岩藻黄素、硅藻甲黄素等,因此,它的色素体呈黄绿色或黄褐色。
硅藻的多数种类为水生,以浮游生活为主,也有些种类附生在水中各种基质或其他水生植物体上。少数硅藻生于土壤中,羽纹硅藻在每立方厘米土壤中可达1亿个。
硅藻细胞壁外的胶状膜能吸附放射性物质,致使一些敏感种迅速死亡,因此,硅藻又可作为放射性物质的指示植物。有些种类,如普通等片藻耐油性很强,又可作为油污染的指示种。
硅藻的分布受地区、季节、水温、盐度等各种因素的影响,因此,各地区常见的指示种不完全一致。有一些种类是广布性的,适应性很强,各种污染带均会出现,在利用硅藻指示水体污染时,应注意识别。
硅藻是一类种类繁多的低等植物,约11000多种。
在海洋中硅藻的种类最多,淡水和潮湿的土壤也不少。
据估测每立方厘米土壤中有羽纹藻约1亿个。硅藻种间个体差异大,小者3.5微米,大者300~600微米。硅藻的身体虽然只有一个细胞,可这一个细胞却非常有趣。
它既不像动物细胞一样没有细胞壁,也与植物细胞的细胞壁大不相同。硅藻的细胞壁由大量的硅质组成,分为上下两部分组成,上面的盖叫上壳,下面的底叫下壳,上壳套住下壳,并且上下壳面上纹饰图案非常精美。如同透明的水晶箱,或者好比一间精致的玻璃小屋。从16世纪显微镜下发现的这些颇具魅力的小生物后,科学家们耗费了许多的笔工来描绘这些绚丽的玻璃壳。
硅藻靠太阳光和吸收水中的无机物生活。每到春季来临,明亮而温暖的阳光使这些微小的植物苏醒过来。
优越的自然条件,给浮游植物的生长带来良好的时机,于是,它们迅速繁殖。没有过多久,就铺满了广阔的水面……没有阳光,硅藻不能生存,所以它们大多生活在阳光充足的水体表层。那么硅藻自身又不能运动,它们有使自己呆在表层而不沉到水底去的本领吗?有!你看,它们当中有些长得体态轻盈,身体里90%以上充满水分;另一些则长了许多突起物和刚毛,长成球形,或者长得像降落伞,尽量扩充身体的表面积,以便增加浮力或摩擦力,使它们毫不费力就可长期漂浮在水中。
硅藻为什么要住在海洋的玻璃屋里呢?据科学家们研究发现,这些漂亮可爱的外壳实际上与他们的功能是紧密相连的。五六千万年前地球大气层内的二氧化碳越来越低,硅藻便把自己装在玻璃容器里,因为这样能帮助在容器的空间内浓缩到足够的反应物质。另外玻璃壳上那些微孔与细微的纹路让硅藻产生了一些比平滑表面更多的表面积,这些表面积让硅藻的光合作用更有效率。
因为演化出这个玻璃壳才让硅藻成为地球上数量最成功的生物体。
硅藻的种类
由于硅藻对水质的适应能力各不相同,在20世纪初即已被用作水污染指示生物。直链藻属和桥穹藻属的一些种是多污带的指示种;冠盘藻、狭窄菱形藻、尖菱形藻等是甲型中污带的指示种;孟氏小环藻、钝脆杆藻、尖针杆藻、肘状针杆藻等是乙型中污带的指示种;羽纹脆杆藻、连结脆杆藻凸腹变种、长等片藻、冬季等片藻、窗格平板藻等是寡污带的指示种。
直链藻
直链藻属硅藻门、中心纲、圆筛藻目、圆筛藻科的一属。
种属分布:该属共有190种,中国有16种以上,如朱吉直链藻。
形态特征:细胞圆球形、圆柱形或圆桶形。壳面网形,偶有呈椭圆形的。常相连成长直链,故称直链藻。壳周无射出刺,但有的有刺刺入邻胞,与链轴平行,是分种特征之一。壳面有射出状排列的孔纹或点纹。壳外套常发达。壳环或有环纹。细胞内有很多小片状的或几个树叶状的色素体。
生活习性:以附着生活为主,也有少数浮游的。海水、淡水和半咸水中都有,也有化石种类。
繁殖:产生休止孢子进行无性生殖、有性生殖产生复大孢子。
小环藻
小环藻属是硅藻门、中心纲、圆筛藻目、圆筛藻科的一属。
形态特征:细胞圆盘形,很少呈椭圆形。壳面构造分成两圈:外圈有向中心的带条纹或条状纹,有时有小刺;内圈即中央部分,平滑无纹,或有向心排列的点纹,或有排列不规则的花纹。壳面平或有起伏,特别在中央部分。色素体多,小盘形。有复大孢子。细胞单独生活,或2~3个相连在一起,或包埋于自身分泌的胶质管内。
种属分布:该属共110种,中国有11种以上,如扭曲小环藻。多生活于淡水,海水中也有。底栖或浮游。
也有化石的种类。
根管藻
根管藻是硅藻门根管藻科的一属。细胞直,扁圆柱形,或稍弯。细胞常以其壳面的一个突起,或一个小刺,进入相连的细胞内相连成链状。也有单独生活的。常见的面为壳环面,壳环面上的次级相连带(或称间板)呈鳞状或环状,是分种根据之一。色素体多,小盘状。该属55种,中国有18种以上。大多浮游,海产,淡水产的很少。如距端根管藻。本属藻类是鱼类等的食料。依化石记录约出现在2000万年前。
羽纹藻
羽纹藻是硅藻门、羽纹纲、舟形藻目、舟形藻科的1属。
形态特征:壳面长椭圆形至舟形,两侧平行,但也有中部膨大,或呈对称的波浪状。两端圆,壳缝在中线上,直或扭曲,到末端呈分叉状。壳面花纹由肋纹组成。
肋的中部内侧有一椭圆形小孔,与细胞内部相通。肋纹在中部平行或射出状,在壳端为会聚状。有中节和端节。
羽纹藻属与舟形藻属相近,除细胞体型外,主要区别在于羽纹藻花纹由肋条组成,而舟形藻为点条纹。
种属分布:本属共有250种,中国有35种以上,如微绿羽纹藻。细胞常单独自由生活,淡水、半咸水、海水都有。如以种类来讲,淡水多于海水,也有少数浮游于水中。有化石种类。
双菱藻
双菱藻是硅藻门、羽纹纲、双菱藻目、双菱藻科的1属。
种属分布:该属共有300种,中国有27种以上。海水、半咸水、淡水中都有,单独生活。也有化石种类。
形态特征:壳面楔形、卵形、椭圆形或长方形。一般扁平,也有扭转的。中线上有无纹区,也称拟壳缝。
花纹为横肋纹,肋纹间还有横线纹,左右对称。壳环面一般扁平,可见管壳缝在翼状船骨突上。每细胞只有一个色素体,有性复大孢子由两个配子接合而成。
舟形藻
舟形藻是金藻门、羽纹纲、舟形藻目、舟形藻科的一属。
形态特征:细胞舟形至椭圆形,中部宽两端尖,有些略有变化。壳面中线上有壳缝,能自由行动。除纵轴左右对称外,横轴和壳环轴(一个壳面的中央至另一壳面的中央)也是左右对称。纵轴最长,横轴短,壳环轴一般短于横轴,壳面花纹左右对称,一般都呈点纹。壳的中央有中央节,两端各有端节一个,均向壁内凸出,起加强硅质胞壁的作用。没有船骨突。色素体每细胞2~4个。有复大孢子。色素体每细胞2~4个,板状或块状。该属和羽纹藻属的主要区别是该属的花纹为横线纹或点纹,无肋纹。
种属分布:该属是硅藻门种类最多的一个属,有1850种,中国有100多种,如直舟形藻种。细胞单独生活,也有少数群居于自己分泌的胶质管内。各种水域中均有。本属最早发现于新生代第三纪古新世,其古老种类中尚有两个种,一直生活到现在。
硅藻的主要特征
植物是淡水和海水中浮游生物的主要构成者之一。
单细胞,或彼此相连成各式群体。
细胞壁:由2个套合的硅质半片组成,外面稍大,为上壳,里面稍小的称下壳。上、下壳的正面称壳面,侧面称带面或环带面。上、下壳相套合的部分称连接带。
有些种类的壳面具有壳缝,可以在水中运动。有些具壳缝的种类在细胞壳面两端各有一极节,中央有一中央节,为细胞壁增厚的部分。
细胞核:每细胞1核。
鞭毛:营养细胞无鞭毛;某些种类的精子具1~2条9+0型的鞭毛。
光合色素:含叶绿素a 和叶绿素c,以及较多的褐色素,色素体黄褐色。
硅藻的植物体单细胞或连接成丝状体、群体。细胞壁是由2个套合的半片组成,称半片为瓣。硅藻的半片称上壳(在外)、下壳(在内),上下壳均有一凸起的面称壳面。侧面或壳边是两个瓣套合的地方,环绕1周称环带。上壳和下壳都是由果胶质和硅质组成的,没有纤维素。载色体一至多数,小盘状、片状。色素主要有叶绿素a、计绿素c,β-胡萝卜素、α-胡萝卜素和叶黄素。叶黄素类中主要含有墨角藻黄素,其次是硅藻黄素和硅甲黄素。藻体呈橙黄色、黄褐色。同化产物为金藻昆布糖和油。细胞核1个。营养体无鞭毛。精子具鞭毛,为茸鞭型。
硅藻的繁殖方式
硅藻常用一分为二的繁殖方法产生。分裂之后,在原来的壳里,各产生一个新的。盒面和盒底分别名为上、下壳面。壳面弯伸部分名壳套。上下壳套向中间伸展部分,称相连带。上下相连带总称为壳环,这个面称壳环面。
有些种类,如根管藻,在壳环面细胞壁上还有很多次级相连带,或称间板。细胞质和一般植物细胞相似。生殖方法有形成复大孢子、小孢子和休止孢子等。
营养生殖
营养生殖为硅藻最普通的一种生殖方式。分裂初期,细胞的原生质略增大,然后核分裂,色素体等原生质体也一分为二,母细胞的上、下壳分开,新形成的两个细胞各自再形成新的下壳,这样形成的两个新细胞中,一个与母细胞大小相等,一个则比母细胞小。这样连续分裂的结果,个体将越来越小。这在自然界和室内培养的硅藻可见到。
复大孢子
硅藻细胞经多次分裂后,个体逐渐缩小,到一个限度,这种小细胞不再分裂,而产生一种孢子,以恢复原来的大小,这种孢子称为复大孢子。复大孢子的形成方式有无性和有性两种。
(1)无性方式是由营养细胞直接膨大而成,如中心纲的变异直链藻。
(2)有性方式是通过接合作用,借助运动或分泌胶质使个体接近,然后包围于共同胶质膜内,进行接合。
小孢子
多见于中心硅藻的一种生殖方式,细胞核和原生质多次分裂,形成8、16、32、64、128个不等小孢子,每个小孢子具1~4条鞭毛,长成后成群逸出,相互结合为合子,每个合子再萌发成新个体。
休眠孢子
休眠孢子是沿海种类在多变的环境中的一种适应方式。休眠孢子的产生常在细胞分裂后,原生质收缩到中央,然后产生厚壁,并在上、下壳分泌很多突起和各种棘刺。当环境有利时,休眠孢子以萌芽方式恢复原有形态和大小。
硅藻的代表植物
小环藻属
硅藻的植物体单细胞,有些种以壳面互相连接成带状群体。细胞圆盘形或鼓形。带面平滑。载色体多个,小盘状。以细胞分裂进行繁殖,每个细胞产生1个复大孢子。
小环藻属属中心硅藻纲圆筛藻目。植物体单细胞,有些种以壳面互相连接成带状群体。细胞圆盘形或彭形。
壳面圆形,少数种椭圆形,边缘部有辐射状排列的线纹和孔纹,中央平滑或具颗粒。
小环藻属是海产或淡水产的浮游藻类,也有土生中,早春大量出现。
羽纹硅藻属
硅藻的植物体单细胞或接成丝状群体,壳面线状、椭圆形至披针形,两侧平行,极少数种两侧中部膨大或成对称的波状。壳面具两侧对称横向平行的肋纹。色素体两块,片状,位于细胞带面两侧,常各具1蛋白核。
羽纹硅藻属在淡水和海水中均有分布。
硅藻的生态意义与经济价值
硅藻的生态意义
浮游生物的个体虽然小得微不足道,却是水中原始食物的生产者,要是没有它们,水里的大生命恐怕也就无法生存了。
尤其是硅藻,营养丰富,容易消化,不仅浮游动物、小鱼小虾和贝类喜欢吃,许多大家伙,像鲸等又都以小鱼小虾等为食料。因此硅藻等浮游生物的多寡,明显地决定着鱼类的产量,这是无可置疑的了。每年春天,对虾和许多鱼类都喜欢来我国渤海、黄河口一带产卵,就是因为这里风平浪静,水温适宜,硅藻非常丰富的缘故。
有人估计,海豹长膘450克,需要消耗约0.5吨硅藻。
另外,据报道,浮游生物每年制造的氧气就有360亿吨,占地球大气氧含量的70%以上。由于硅藻数量又占浮游生物数量的60%以上,这样可以推算,假设现在地球上没有硅藻了,不用3年,地球上的氧气就耗干了。动物和我们人类也就都没法呼吸了。
硅藻死后,它们坚固多孔的外壳——细胞壁也不会分解,而会沉于水底,经过亿万年的积累和地质变迁成为硅藻土。硅藻土可被开采,在工业上用途很广,可制造工业用的过滤剂、隔热及隔音材料等等。我国山东山旺地区就出产大量的硅藻土。游泳池的主人将老化的硅藻壳拿来过滤水里的污染物质。诺贝尔奖的创始人Alfred Nobel 发现将不稳定的硝化甘油放入硅藻所产生的硅土后可以稳定地成为可携带的炸药。
硅藻的危害
海洋环境如果受到富营养污染或其他原因,常使某些硅藻如骨条藻、菱形藻、盒形藻、角毛藻、根管藻、海链藻等生殖过盛,形成赤潮,使水质恶劣,对渔业及其他水产动物带来严重危害。
有些硅藻(如根管藻)生殖太盛并密集在一起,可阻碍或改变鲱鱼的洄游路线,降低渔获量。
硅藻——水中艺术品
硅藻是水中有机物质初级生产者之一,它们的构造奇特,巧夺天工,呈现许许多多美妙的不可思议的花纹和图案,它们的身体却非常微小,一般小的仅有千分之几毫米,大的也不超过1~2毫米。在那清澈透亮的水滴中,隐藏着它们的身影,必须借助光学或电子显微镜才能窥探其尊容。别以为它们个体小,其实一个小细胞就是一个完整的生命体。当外界条件适宜,硅藻大量繁殖时,能使数万平方千米的海水改变颜色。水生动物的幼体以及鲻鱼、牡蛎、蛏、蛤……和肉眼不易看到的恒河沙数的浮游动物都直接地依靠吞食硅藻等这类小微型生物为生。俗话说“大鱼吃小鱼,小鱼吃虾米”,那么“虾米”吃什么?就是吃这样的一些小微型生物了。
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