植物与海洋-蓝藻的分类与分布
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    认识蓝藻

    蓝藻是原核生物,又叫蓝绿藻蓝细菌;大多数蓝藻的细胞壁外面有胶质衣,因此又叫粘藻。在所有藻类生物中,蓝藻是最简单、最原始的一种。蓝藻是单细胞生物,没有细胞核,但细胞中央含有核物质,通常呈颗粒状或网状,染色质和色素均匀的分布在细胞质中。该核物质没有核膜和核仁,但具有核的功能,故称其为原核(或拟核)。在蓝藻中还有一种环状DNA——质粒,在基因工程中担当了运载体的作用。和细菌一样,蓝藻属于“原核生物”。它和具原核的细菌等一起,单立为原核生物界。所有的蓝藻都含有一种特殊的蓝色色素,蓝藻就是因此得名。但是蓝藻也不全是蓝色的,不同的蓝藻含有一些不同的色素,有的含叶绿素,有的含有蓝藻叶黄素,有的含有胡萝卜素,有的含有蓝藻藻蓝素,也有的含有蓝藻藻红素。红海就是由于水中含有大量藻红素的蓝藻,使海水呈现出红色。

    蓝藻的分类与科属

    蓝藻包括蓝球藻、颤藻和念珠藻。

    蓝藻属蓝藻门分为两纲:色球藻纲和藻殖段纲。色球藻纲藻体为单细胞体或群体;藻殖段纲藻体为丝状体,有藻殖段。蓝藻在地球上大约出现在距今33~35亿年前,已知蓝藻约2000种,中国已有记录的约900种。

    分布十分广泛,遍及世界各地,但大多数(约75%)为淡水产,少数为海产;有些蓝藻可生活在60~85℃的温泉中;有些种类和菌、苔藓、蕨类和裸子植物共生;有些还可穿入钙质岩石或介壳中(如穿钙藻类)或土壤深层中(如土壤蓝藻)。

    蓝球藻

    蓝球藻呈细胞球形、半球形。一般由2、4、8、16或更多细胞(很少超过64或128个细胞)所组成的群体,单个的较少见。每个细胞内含有均匀的或做不规则运动的小颗粒体。假空泡或有或无。细胞的色素区的色彩白灰色以至淡蓝绿色、蓝绿色、橄揽绿色、橙黄或蓝紫色等。每个细胞外都被有质地均匀,具有层理的个体衣鞘,借此与群体中的各细胞相互分开;群体的胶质衣鞘较厚,均匀或有层理,坚固或因含多量水分而柔弱透明。细胞分裂面有三个。在群体中的有些细胞,有时两细胞的相贴靠处大多平直呈现棱角,因此细胞往往呈半球形。常见的种类有湖沼色球藻、束缚色球藻、小形色球藻和微小色球藻。

    念珠藻

    蓝藻门的一目。藻体为多细胞的丝状体,单一或多数藻丝在公共的胶质被中。藻丝单列,细胞为球形、椭圆形、圆柱形、腰鼓形等,同大,或从基部至梢端逐渐变细;藻丝平直,弯曲或规则地卷曲、旋绕;丝状体无分枝或具各式样的伪分枝;具胶鞘,鞘内有一至多条藻丝。依属种的不同,其胶鞘为透明无色或有颜色,均质或有层理,胶状或坚韧;藻丝大多数具异形胞,为球形,长球形或锥形,位于藻丝的基部(基生)、在营养细胞之间(间生)、或在藻丝的两端(端生);伪分枝发生的位置往往和异形胞有关。有许多属具厚壁孢子,基生或间生,有时(例如念珠藻属)在整个藻丝上除异形胞外,其全部的营养细胞都可发育成厚壁孢子。有许多属产生段殖体进行繁殖。

    本目下分5科:念珠藻科、微毛藻科、胶须藻科、伪枝藻科和颤藻科。

    亦有将颤藻科另列为颤藻目的,因为它缺异形胞和厚壁孢子,体制上与其他几科有明显差异。

    本目蓝藻有的可做食用,如发菜、葛仙米、螺旋藻等;有许多能固氮,可作为生物肥源,如鱼腥藻、单歧藻等。

    有一些种类是引起水体水华的主要种类,有重要的生态意义。

    色球藻

    色球藻是蓝藻门的一目。原植体为单细胞或群体。

    群体为球状,平板状,立方体状,不定形团块状,或形成假丝状;自由浮沉或附着于基质上。多数属种的细胞无顶部和基部的分化;细胞为球形、椭圆形、长圆形、柱形、梨形等;细胞壁分内外两部分,内层含有纤维素,密贴于原生质体外,外层为果胶质,无色而透明,或呈黄、棕、红等色,均质或呈明显的层理。群体中的细胞被包埋在公共的胶被中,由此组成一定形状或不定形群体。繁殖方法为细胞分裂或群体断裂,分裂面有1个、2个和3个的区别。

    色球藻现有35个属,250种。绝大多数为淡水产。

    分布极广,在各种生境中部能生存;水生的属种多数营浮游生活,或附着于水体中的物体上;亚气生及气生的属种,多数聚集成各式团块状,黏附在各种基质如石块、墙壁、树干、藓类以及比较大形的其他藻类植物体或其胶质分泌物上。有三个科:色球藻科、石囊藻科和蓝柄藻科。

    色球藻科种类多,分布广,最常见的有色球藻属、粘球藻属、粘杆藻属、束球藻属、腔球藻属、平裂藻属、隐球藻属、隐杆藻属等,星球藻属为中国特有属,分布于西南、华南各省。

    宽球藻

    蓝藻门的1目。本目植物的原植体的构造及繁殖,虽比许多具段殖体的蓝藻简单,没有异形胞,不产生段殖体和厚壁孢子,但其藻体有直立部和匍匐部分化的异丝体性机构,则又为高级型的性质;此外,此中某些属种有假薄壁组织的出现,亦表明在系统地位上的高级型。

    本目种类有的生长于海边的高潮线区,有的生于湖泊的潮间区、山间急流的岩石上,有的为海洋大型藻体的附植藻类。宽球藻可分为蓝枝藻科、宽球藻科两科。

    蓝藻的分布

    蓝藻分布很广,在淡水和海水中、潮湿和干旱的土壤和岩石上、树干和树叶以及温泉、冰雪,甚至在盐卤池、岩石缝等处都可生存,有些还可穿入钙质岩石或钙质皮壳中(如穿钙藻类)生活,具有极大的适应性。在热带、亚热带的中性或微碱性生境中生长特别旺盛。有许多种类是普生性的,如陆生的地木耳,不仅存在于热带、亚热带和温带,在寒带甚至南极洲亦有发现。

    蓝藻的抗逆性很强,能耐干旱,有些干燥标本存贮65~106年还可保持活力。中国的固氮鱼腥藻干燥保存19年后再重新培育时还能生长和固氮。有些蓝藻能在76℃温泉中生长繁殖,有的在54℃条件下还能生长固氮(如鞭枝藻);有的可抗-35℃的低温(如地木耳);有一些在过饱和盐水中也可生长。因此,蓝藻常是先锋植物。

    蓝藻是一门藻类植物,是能进行光合作用放氧的原核生物。也有人把蓝藻划为生物的一界——蓝菌界。单细胞个体或群体,或为细胞成串排列组成藻丝(细胞列)的丝状体,不分枝、假分枝或真分枝。具核质,无核膜;色质区主要由类囊体及其有关结构,藻胆体和糖原颗粒等所组成,具叶绿素a、藻胆素、胡萝卜素、类胡萝卜素等光合色素,但无叶绿体膜,不形成叶绿体;具细胞壁。

    蓝藻在地球上已存在约30亿年,是最早的光合放氧生物,对地球表面从无氧的大气环境变为有氧环境起了巨大的作用。现已知蓝藻约2000种,中国已有记录的约900种。

    蓝藻的主要特征

    蓝藻植物细胞里的原生质体,分化为中心质和周质两部分。中心质又叫中央体,在细胞中央,其中含有核质。

    核质呈颗粒状或互相连接成网状,无核膜和核仁的结构,但有核的功能,故称原始核。蓝藻细胞与细菌细胞的构造相同,两者都是原始核,而不是真核,称它们为原核生物。周质又叫色素质,在中心质的四周,周质中含有叶绿素a、藻蓝素、藻红素及一些黄色色素。蓝藻细胞没有分化成载色体,周质起着载色体的作用。在电子显微镜下观察,周质中有亚显微片层,这些片层有规则地排列,是光合作用的场所。

    蓝藻光合作用的产物为蓝藻淀粉和蓝藻颗粒体,这些营养物质分散在周质中。周质中有气泡,充满气体,是适应于浮游生活的一种细胞器,在显微镜下观察呈黑色。蓝藻细胞壁分两层,内层薄,由纤维素构成,外层是果胶质组成的胶质鞘,也含有少量纤维。在电子显微镜下观察,蓝藻的细胞壁是由三层或多层构成的。有些种类的胶质鞘容易水化,有的胶质鞘比较坚固,易形成层理。胶质鞘中还常常含有红、紫、棕色等非光合作用的色素。

    蓝藻植物体有单细胞的、群体的和丝状体的。有的蓝藻在每条藻体中只有一条藻丝,有的种有多条藻丝。

    在一些蓝藻的藻丝上常含有特殊细胞,叫异形胞。异形胞是由营养细胞形成的,一般比营养细胞大,在光学显微镜下观察,细胞内是空的。形成异形胞时,细胞内的贮藏颗粒溶解,光合作用层片破碎,形成新的膜,同时分泌出新的细胞壁物质于细胞壁外边。

    蓝藻的繁殖方式

    蓝藻细胞模式图蓝藻不具叶绿体、线粒体、高尔基体、中心体、内质网和液泡等细胞器,含叶绿素a,无叶绿素b,含数种叶黄素和胡萝卜素,还含有藻胆素(是藻红素、藻蓝素和别藻蓝素的总称)。一般说,凡含叶绿素a 和藻蓝索量较大的,细胞大多呈蓝绿色。同样,也有少数种类含有较多的藻红素,藻体多呈红色,如生于红海中的一种蓝藻,名叫红海束毛藻,由于它含的藻红素量多,藻体呈红色,而且繁殖的也快,故使海水也呈红色,红海便由此而得名。蓝藻虽无叶绿体,但在电镜下可见细胞质中有很多光合膜,叫类囊体,各种光合色素均附于其上,光合作用过程在此进行。蓝藻的细胞壁和细菌的细胞壁的化学组成类似,主要为肽聚糖(糖和多肽形成的一类化合物);贮藏的光合产物主要为蓝藻淀粉和蓝藻颗粒体等。细胞壁分内外两层,内层是纤维素的,少数人认为是果胶质和半纤维素的。外层是胶质衣鞘以果胶质为主,或有少量纤维素。内壁可继续向外分泌胶质增加到胶鞘中。有些种类的胶鞘很坚密并且有层理,有些种类胶鞘很易水化,相邻细胞的胶鞘可互相溶和。胶鞘中可有棕、红、灰等非光合作用色素。蓝藻的藻体有单细胞体的、群体的和丝状体的。最简单的是单细胞体。有些单细胞体由于细胞分裂后子细胞包埋在胶化的母细胞壁内而成为群体,如若反复分裂,群体中的细胞可以很多,较大的群体可以破裂成数个较小的群体。有些单细胞体由于附着生活,有了基部和顶部的极性分化,丝状体是由于细胞分裂按同一个分裂面反复分裂、子细胞相接而形成的。有些丝状体上的细胞都一样,有些丝状体上有异形胞的分化;有的丝状体有伪枝或真分枝,有的丝状体的顶部细胞逐渐尖窄成为毛体,这也叫有极性的分化。丝状体也可以连成群体,包在公共的胶质衣鞘中,这是多细胞个体组成的群体。

    蓝藻的繁殖方式有两类,一为营养繁殖,包括细胞直接分裂(即裂殖)、群体破裂和丝状体产生藻殖段等几种方法,另一种为某些蓝藻可产生内生孢子或外生孢子等,以进行无性生殖。孢子无鞭毛。目前尚未发现蓝藻有真正的有性生殖。

    蓝藻是最早的光合放氧生物,对地球表面从无氧的大气环境变为有氧环境起了巨大的作用。有不少蓝藻(如鱼腥藻)可以直接固定大气中的氮(原因:含有固氮酶,可直接进行生物固氮),以提高土壤肥力,使作物增产。

    还有的蓝藻为人们的食品,如著名的发菜和普通念珠藻(地木耳)、螺旋藻等。

    蓝藻的代表植物

    单细胞或群体类型的代表

    1.色球藻属属于色球藻目。植物体为单细胞或群体。

    单细胞时,细胞为球形,外被固体胶质鞘。群体是由两代或多代的子细胞在一起形成的,每个细胞都有个体胶质鞘,同时还有群体胶质鞘包围着。细胞呈半球形,或四分体形,在细胞相接处平直。胶质鞘透明无色,浮游生活于湖泊、池塘、水沟,有时也生活在湿地上、树干上或滴水的岩石上。

    2.微囊藻属属于色球藻目。植物体是球形、不规则形或具有很多穿孔的浮游性群体。群体细胞很多,均匀地分布在无结构的基质中。细胞球形,多数具有气泡。

    微囊藻分泌一种能抑制其他藻类生长的物质,有些种类还可以产生一种叫做“致死因子”的毒素,能毒害摄食藻类的动物。夏季在营养丰富的水中大量繁殖,形成水华,危害水生动物。

    色球藻目中除上述两属外,常见的还有粘球藻属、粘杆藻属、平裂藻属和腔球藻属。

    3.管孢藻属属于管孢藻目。植物体单细胞,长杆形,有极性分化,以基部附着于水生的被子植物、苔藓植物、藻类植物或其他植物体上。细胞以产生外生孢子进行生殖。

    管孢藻目中常见的还有皮果藻属,以内生孢子进行生殖。

    丝状体的代表

    1.颤藻属属于颤藻目。植物体是一列细胞组成的丝状体。丝状体常丛生,并形成团块。细胞短圆柱状,长比宽短,无胶质鞘,或有一层不明显的胶质鞘。丝状体能前后运动,或左右摆动,故称颤藻。以藻殖段进行繁殖。

    生于湿地或浅水中。与颤藻极易混淆的席藻属,在藻丝外边有明显的胶质鞘。

    2.念珠藻属属于颤藻目。植物体是由一列细胞组成不分枝的丝状体。丝状体常常是无规则地集合在一个公共的胶质鞘中,形成肉眼能看到或看不到的球形体、片状体或不规则的团块,排成一行如念珠状。丝状体有个体胶质鞘,或无个体胶质鞘。异形胞壁厚。以藻殖段进行繁殖。丝状体上有时有厚壁孢子。

    念珠藻属生活于淡水中、潮湿土壤上或石上。本属的地木耳和发菜可供食用。

    鱼腥藻属和念珠藻属非常相似,并同属于颤藻目。

    细胞圆形,连接成直的或弯曲的丝状体,单二或集聚成团,浮生于水中,但无公共胶质鞘。

    鱼腥藻常与铜色微囊藻一起形成水华。念珠藻和鱼腥藻都能固定游离氮,养殖在稻田中,可使水稻增产。

    有一种鱼腥藻生于红萍的叶内,与红萍共生。

    3.真枝藻属属于颤藻目。植物体是单列细胞或多列细胞构成的不规则分枝的丝状体。许多丝状体集生在一起,呈黑褐色绒毛状。丝状体有厚而坚硬的胶质鞘,胶质鞘透明,多为黄褐色。细胞为球形或椭圆形。真分枝是细胞在纵轴方向分裂形成的,有异形胞。

    该属多生于潮湿的岩石上。

    颤藻目中有些属是具假分枝的藻类,常见的有单歧藻属和双歧藻属。假分枝是一个或两个藻殖段,从胶质鞘侧面穿出,并发育成枝。

    蓝藻的危害性

    蓝藻的危害与天敌

    在一些营养丰富的水体中,有些蓝藻常于夏季大量繁殖,并在水面形成一层蓝绿色而有腥臭味的浮沫,称为“水华”。大规模的蓝藻爆发,被称为“绿潮”(和海洋发生的赤潮对应)。绿潮引起水质恶化,严重时耗尽水中氧气而造成鱼类的死亡。更为严重的是,蓝藻中有些种类(如微囊藻)还会产生毒素(简称MC),大约50%的绿潮中含有大量MC。MC 除了直接对鱼类、人畜产生毒害之外,也是肝癌的重要诱因。MC 耐热,不易被沸水分解,但可被活性炭吸收,所以可以用活性炭净水器对被污染水源进行净化。

    蓝藻等藻类是鲢鱼的食物,可以通过投放此类鱼苗来治理藻类,防止藻类爆发。

    蓝藻爆发原因

    蓝藻爆发是因为富营养化。过量的养分主要来自于以下这些源头:

    1.化肥流失,化肥是很多富营养化区域的主要养分来源,例如在密西西比河流域,67%的氮流入水体,随之流入墨西哥湾,波罗的海和太湖中超过50%的氮也来自化肥的流失。

    2.生活污水,包括人类的生活废水和含磷清洁剂。

    3.畜禽养殖,畜禽的粪便含有大量营养废物如氮和磷,这些元素都能导致富营养化。

    4.工业污染,包括化肥厂和废水排放。

    5.燃烧矿物燃料,在波罗的海中约30%的氮,在密西西比河中约13%的氮来源于此。

    藻毒素的危害性

    藻毒素具有水溶性和耐热性,易溶于水,含甲醇或丙酮,不挥发,抗pH 变化。其分子式为C49H74N10012,分子量为995.2(计算时往往按1000计)。

    藻毒素在水中的溶解性大于1克/升,化学性质相当稳定。在水中藻毒素的自然降解过程是十分缓慢的,当水中的含量为5毫克/升时,3天后,仅10%被水体中微粒吸收,7%随沙沉淀。藻毒素有很高的耐热性,加热煮沸都不能将毒素破坏,也不能将其去除;自来水处理工艺的混凝沉淀、过滤、加氯也不能将其去除。有调查试验研究表明,在某湖周围3个自来水厂的出厂水中检出低浓度的藻毒素(128~1400毫克/升),结果显示采用常规的饮水消毒处理不能完全消除水体中的藻毒素。

    藻毒素是一种肝毒素,这种毒素是肝癌的强烈促癌剂。

    家畜及野生动物饮用了含藻毒素的水后,会出现腹泻、乏力、厌食、呕吐、嗜睡、口眼分泌物增多等症状,甚至死亡。病理病变有肝脏肿大、充血或坏死,肠炎出血、肺水肿等。

    对于人类健康,微囊藻毒素也具有很大危害性。其中MC-LR 的半致死剂量(LD50)为50~100毫克/千克。

    人们在洗澡、游泳及其他水上休闲和运动时,皮肤接触含藻毒素水体可引起敏感部位(如眼睛)和皮肤过敏;少量喝入可引起急性肠胃炎;长期饮用则可能引发肝癌。

    医学部门已发现饮水中微量微囊藻毒素与人群中原发性肝癌的发病率有很大相关性。1996年在巴西造成100多名急性肝功能故障,7个月内至少50人死于藻毒素产生的急性效应,引起举世瞩目的关注。淡水水体中的蓝藻毒素已成为全球性的环境问题,世界各地经常发生蓝藻毒素中毒事件。

    红藻的分类与分布

    什么是红藻

    红藻是含有红色素的一门藻类,构成植物中的红藻门,几乎所有的红藻都生活在海洋中,他们生长在涨潮线以下的岩石上或较深的水中,有些物种可以在250米深的海里生长,比其他任何植物所能生存的深度都深,红藻的颜色来自称为藻胆素的色素,其红色遮掩了叶绿素的颜色。

    红藻的分类

    红藻门内有红毛菜纲(或称原红藻纲)和真鸭毛藻红藻纲,前者包括4个目:紫球藻目、红刺藻目、弯枝藻目和红毛菜目;后者包括6个目:海索面目、隐丝藻目、杉藻目、红皮藻目、掌藻目和仙菜目。近来,真红藻纲的分类除了上述6个目外,还增加了串珠藻目、石花菜目、柏桉藻目和珊瑚藻目。

    红藻的地理分布

    红藻门植物绝大多数分布于海水中,仅有10余属,50余种是淡水种。淡水种多分布在急流、瀑布和寒冷空气流通的山地水中。海产种由海滨一直到深海100米都有分布。海产种的分布受到海水水温的限制,并且绝大多数是固着生活。

    红藻的主要特征

    植物体多为丝状体、叶状体或枝状体,少数为单细胞或群体。藻体常有一定的组织分化,如某些种类分化有“皮层”和髓。细胞壁分两层,内层由纤维素组成,外层为果胶质组成,含琼胶、海萝胶等红藻所特有的果胶化合物。色素体1枚,呈星芒状、带状、扭带状或双凸状等。除了含叶绿素a 和叶绿素d、胡萝卜素和叶黄素外,还含有藻红素和藻蓝素。一般以藻红素占优势,故藻体呈红色或紫红色。贮藏养分为红藻淀粉或红藻糖。

    红藻门的植物体多数是多细胞的,少数是单细胞的。

    藻体一般较小,高10厘米左右,少数可超过1米。藻体有简单的丝状体,也有形成假薄壁组织的叶状体或枝状体。假薄壁组织的种类中,有单轴和多轴的两种类型,单轴型的藻体中央有1条轴丝,向各个方面分枝,侧枝互相密贴,形成“皮层”;多轴型的藻体中央有多条中轴丝组成髓,由髓向各方面发出侧枝,密贴成“皮层”。

    红藻的生长,多数是由1个半球形顶端细胞分裂的结果,少数为居间生长,很少见的是弥散式生长,如紫菜藻体,任何部位的细胞都可分裂生长。

    红藻的细胞壁分两层,内层为纤维素质的,外层是果胶质的,在热水中果胶可溶解成琼脂糖溶液,稀酸中可分解成半乳糖。细胞内的原生质具有高度的黏滞性,并且牢固地黏附在细胞壁上,对强质壁分离剂是敏感的。

    多数红藻的细胞只有1个核,少数红藻幼时单核,老时多核。中央有液泡。载色体一至多数,颗粒状。原始类型的载色体1枚,中轴位,星芒状,蛋白核有或无。在电子显微镜下观察,光合作用片层有1个类囊体,类囊体膜上有藻胆体,外有两层载色体膜包围,没有内质网膜。载色体中含有叶绿素a 和叶绿素b、β-胡萝卜素和叶黄素类,此外,还有不溶于脂肪而溶于水的藻红素和藻蓝素。一般是藻红素占优势,故藻体多呈红色。藻红素对同化作用有特殊的意义,因为光线在透过水的时候,长波光线如红、橙、黄光很容易被海水吸收,在几米深处就可被吸收掉。只有短波光线如绿、蓝光才能透入海水深处。藻红素能吸收绿、蓝和黄光,因而红藻可在深水中生活,有的种在深达100米处。

    红藻细胞中贮藏1种非溶性碳水化合物,称红藻淀粉。红藻淀粉是1种肝糖类多糖,以小颗粒状存在于细胞质中,而不在载色体中。用碘化钾处理,先变成黄褐色,后变成葡萄红色,最后是紫色,绝不像淀粉那样遇碘后变成蓝紫色。

    红藻的生活习性与繁殖方式

    红藻的生活习性

    红藻一般为喜阴植物,生长的深度可达200米;在潮间带则多生于岩石的背阴处,石缝或石沼中,也有少数喜生于暴露的风浪大的岩石上。大多数种类固着于岩石上或其他生长基质上,也有附生或寄生在其他藻体上的。

    红藻的繁殖方式

    红藻生活史中不产生游动孢子,无性生殖是以多种无鞭毛的静孢子进行,有的产生单孢子,如紫菜;有的产生四分孢子,如多管藻。红藻一般为雌雄异株,有性生殖的雄性器官为精子囊,在精子囊内产生无鞭毛的不动精子;雌性器官称为果胞,果胞上有受精丝,果胞中只含一个卵。果胞受精后,立即进行减数分裂,产生果胞子,发育成配子体植物;有些红藻果胞受精后,不经过减数分裂,发育成果孢子体,果孢子体是二倍的,不能独立生活,寄生在配子体上。果孢子体产生果孢子时,有的经过减数分裂,形成单倍的果孢子,萌发成配子体;有的不经过减数分裂,形成二倍体的果孢子,发育成二倍体的四分孢子体,再经过减数分裂,产生四分孢子,发育成配子体。红藻门植物的生活史中,有的无世代交替现象,如紫菜;有的则有明显的世代交替,如海索面。

    红藻的生殖分为无性和有性两种。红藻不同于其他藻类(除蓝藻类外),缺乏具鞭毛的生殖细胞。

    无性生殖是由藻体产生单孢子或四分孢子,它们是无性的单倍体,直接萌发为新个体。四分孢子囊的分裂方式分别为十字形、层形或四面锥形。此外,少数种类还产生双孢子、多孢子或副孢子,它们是四分孢子的同种异形物。有些红藻还可以利用营养细胞直接分裂或藻体本身断裂后再生,但是很少。

    红藻门的有性生殖均为卵式生殖。红藻的雄性生殖器官是精子囊,每个囊中有一个精子;雌性生殖器官称为果胞,是一个烧瓶状的单细胞,内有一个卵,其上端延伸为丝状突出体,称为受精丝;精子释放后,能被动地随水流动,到达受精丝并贴附其上,受精过程系精子附着处壁融化,精子核进入受精丝,到达果胞内与卵核结合为合子。

    受精后的合子直接分裂或间接通过辅助细胞形成产孢丝,由产孢丝再形成果孢子囊,许多果孢子囊集生成为果孢子体,一般称囊果。囊果具果被,由雌配子体分裂而成的果被包围;有的不具果被,前者常具有1~2个囊孔。

    红藻的绝大多数种类,都有三个世代的藻体进行世代交替,即孢子体世代、配子体世代和果孢子体世代。

    配子体产生单倍的精子和卵子,二者结合为合子,形成双倍的果孢子体,寄生于雌配子体上,产生双倍的果孢子;果孢子萌发成为孢子体,孢子体在四分孢子形成时进行减数分裂,四分孢子萌发成雌、雄配子体,雌雄同体或异体。

    红藻的代表植物

    紫菜属

    紫菜含有高达29%~35%的蛋白质以及碘、多种维生素和无机盐类,味鲜美,除食用外还可用以治疗甲状腺肿大和降低胆固醇,是一种重要的经济海藻。广泛分布于世界各地,但以温带为主。现已发现约70余种。

    自然生长的紫菜数量有限,产量主要来自人工养殖。坛紫菜、条斑紫菜和甘紫菜是主要的养殖种类。

    紫菜属海产红藻。叶状体由包埋于薄层胶质中的一层细胞组成,深褐、红色或紫色。有性生殖结构在叶状体边缘。南北半球均有分布,生长于潮间带的高潮线,在富氮的水中(如污水排水管的出口附近)生长最好。

    收获干燥后可做食品,消费量超过其他海藻。东方国家人工养殖作为一种重要的食物。可做汤的主料、其他食物及肉类的佐料。在不列颠群岛,紫菜置于面包上烤食,味如牡蛎。

    早在1400多年前,中国北魏《齐民要术》中就已提到“吴都海边诸山,悉生紫菜”,以及紫菜的食用方法等。唐代孟诜《食疗本草》则有紫菜“生南海中,正青色,附石,取而干之则紫色”的记载。至北宋年间紫菜已成为进贡的珍贵食品。明代李时珍在《本草纲目》一书中不但描述了紫菜的形态和采集方法,还指出紫菜主治“热气烦塞咽喉”,“凡瘿结积块之疾,宜常食紫菜”。可见紫菜在我国养殖历史很悠久。日本渔民可能在17世纪上半叶已用竹枝和树枝采集自然苗,并进而用竹帘和天然纤维水平网帘进行养殖。长期以来紫菜苗只能依赖天然生长,来源有限,故养殖活动的规模不大。

    1949年英国K.M.德鲁首先发现紫菜一生中很重要的果孢子生长时期是在贝壳中度过的,这为研究天然苗的来源开辟了道路。接着,日本黑木宗尚和中国曾呈奎分别于1953年和1955年揭示了紫菜生活史的全过程,为人工育苗打下了理论基础。此后,紫菜养殖才进入全人工化生产时期,产量开始得到大幅度提高。

    紫菜外形简单,由盘状固着器、柄和叶片3部分组成。叶片是由1层细胞(少数种类由2层或3层)构成的单一或具分叉的膜状体,其体长因种类不同而异,自数厘米至数米不等。含有叶绿素和胡萝卜素、叶黄素、藻红蛋白、藻蓝蛋白等色素,因其含量比例的差异,致使不同种类的紫菜呈现紫红、蓝绿、棕红、棕绿等颜色,但以紫色居多,紫菜因此而得名。

    紫菜的一生由较大的叶状体(配子体世代)和微小的丝状体(孢子体世代)两个形态截然不同的阶段组成。

    叶状体行有性生殖,由营养细胞分别转化成雌、雄性细胞,雌性细胞受精后经多次分裂形成果孢子,成熟后脱离藻体释放于海水中,随海水的流动而附着于具有石灰质的贝壳等基质上,萌发并钻入壳内生长,成长为丝状体。丝状体生长到一定程度便产生壳孢子囊枝,进而分裂形成壳孢子。壳孢子放出后即附着于岩石或人工设置的木桩、网帘上直接萌发成叶状体。此外,某些种类的叶状体还可进行无性繁殖,由营养细胞转化为单孢子,放散附着后直接长成叶状体。单孢子在养殖生产上亦是重要苗源之一。

    紫菜叶状体多生长在潮间带,喜风浪大、潮流通畅、营养盐丰富的海区。耐于性强;适宜光照强度为5000~6000勒克斯,具有光饱和点高、光补偿点低的特点,属高产作物。对低温的适应力随藻体水分含量不同而变化,在快速干燥至含水20%时,经-20℃左右的低温冷藏数月到1年,放回海水中仍能恢复活力。对海水比重的适应范围广,但以1.020~1.025为宜。丝状体耐干性差,要求低光照,故自然分布于低潮线以下。

    在气温开始下降、有海水流动的条件下,壳孢子形成后往往在每天上午9~11时大量放散,呈明显的日周期性。

    多管藻属

    多管藻属属于真红藻亚纲仙菜目,为海水中最普通的藻。植物体为多列细胞分枝的丝状体,丝状体的中央有1列细胞,称为中轴管,其外围有自中轴管产生的边缘细胞,称围轴管。有些种的丝状体分化有直立丝状体和匍匐丝状体,基部以单细胞假根固着于海边岩石上,高约3~20厘米。多管藻属的植物体有单倍体的雌、雄配子体,双倍体的果孢子体及四分孢子体。配子体和四分孢子体在外形上完全相同,是典型的同形世代交替。

    精子囊生在雄配子体上部的生育枝上,果胞生在雌配子体上部生育性的毛丝状体上。产生果胞时,毛丝状体的中轴细胞旁生1个特殊的围轴细胞(又称支持细胞),由此细胞生出4个细胞的果孢丝体。果孢丝体的顶端细胞是具有受精丝的果胞,果胞核分裂为2,下核为果胞核,上核为受精丝核,后来此核退化。精子由受精丝进入果胞与卵结合。同时支持细胞又生出几个细胞,叫辅助细胞。果胞通过它下面的辅助细胞与支持细胞相连。

    合子核分裂为2,进入支持细胞,并在此细胞中继续分裂,其余核退化。此时支持细胞发生很多产孢丝,支持细胞中的核移至产孢丝中。产孢丝末端形成果孢子囊,每个囊内有2核,同时支持细胞与四周的细胞融合成孢子囊团块,总称为囊果(即果孢子体),果孢子萌发,形成二倍体的四分孢子体。四分孢子体上形成四分孢子囊,经减数分裂,形成4个单倍的孢子,叫四分孢子,四分孢子萌发形成雌雄配子体。

    角叉菜

    角叉菜属红藻门,杉藻科,角叉菜属,自然分布于大西洋沿岸和我国东南沿海以及青岛、大连等海域,是中国一种重要的经济海藻。角叉菜不仅是卡拉胶生产的重要原藻,而日近年来越来越多地应用于医药领域,引起人们的广泛关注。

    1987~1992年在辽东半岛通过调查研究,确定广为分布的角叉菜属的种类仅角叉菜一种。该种藻体的形态及大小变异极大,种下可划分为4种不同的变型。其中,角叉菜原变型在我国尚属首次发现。

    角叉菜藻体红紫色,软骨质,强韧。丛生,高5~12厘米,基部显圆柱形,逐渐向上则扁压成楔形,上部叉状分枝2~7次,腋角宽圆,扇形,扁平,顶端舌状或二裂浅凹,钝形,边全缘略厚,或有简单分叉、楔形、舌状、短或长的小育枝。髓部由许多纵走与表皮平行排列的长形藻丝组成。四分孢子囊散布于分枝上部的两面,呈不规则的圆点状。成熟的囊果椭圆形,于藻体的一面突出;另一面凹陷。固着器壳状。

    石花菜

    石花菜又名海冻菜、红丝、凤尾等,是红藻的一种。

    它通体透明,犹如胶冻,口感爽利脆嫩,既可拌凉菜,又能制成凉粉。石花菜还是提炼琼脂的主要原料。琼脂又叫洋菜、洋粉、石花胶,是一种重要的植物胶,属于纤维类的食物,可溶于热水中。琼脂可用来制作冷食、果冻或微生物的培养基。

    石花菜的繁殖主要有有性生殖和无性繁殖两种形式,有性生殖是通过雌雄配子而进行的;无性繁殖则是通过四分孢子体产生四分孢子而进行的。这两种繁殖形式最终都是以孢子进行的,故称为孢子繁殖。此外,石花菜还具有特殊的营养繁殖能力,这主要可以分为匍匐枝繁殖、假根繁殖和藻体再生等三种形式。

    石花菜的生活史中,除孢子体世代和配子体世代外,还有果孢子体世代。但果孢子体不能单独存在,仅能在雌孢子体上形成并生长、发育。在非繁殖季节,雌雄配子体的四分孢子体三者之间是不易区别的。我们通常见到的石花菜这三种藻体都有,只有到了繁殖季节。藻体上产生生殖器官后,才能将它们区别开来。

    粗枝软骨藻

    生长在低潮线附近岩石上。产于海礁、嵊山、普陀山、中街山、渔山、洞头和南麂。我国沿海均有分布。

    暗绿至红褐色,软骨质,多肉,高8~15厘米,宽2~4毫米。主枝扁圆柱形,不规则向各方分枝,基部收缩,顶端有球芽,脱落后能发育成新个体,囊果生在分枝上。

    江篱

    植物体为红色、暗紫绿色或暗褐红色,软骨质或肥厚多汁,易折断。高5~45厘米,有的可达1米。基部有盘状的固着器。直立丛生,肉质,圆柱形,主干明显,分枝1~2次,互生或偏一侧,囊果球形,突出于体表。

    分枝互生、偏生或不规则,植物体单轴型。顶端有一顶细胞,由它横分裂为次生细胞,再继续分裂成为髓部及皮层细胞。

    江蓠喜生长在有淡水流入和水质肥沃的湾中,尤其在风浪较平静、水流畅通、地势平坦、水质较清的港湾中,生长较旺盛,我国青岛有分布。生风平浪静的内湾,可供食用和制胶。

    海萝

    海萝是红藻门的一属。植物体直立,具不十分规则的叉状分枝,圆柱状或扁压,内部组织疏松或中空;四分孢子囊散生在皮层中,十字形分裂;囊果球形或半球形,突出于体表面,密集遍布在藻体上。该属有7种,全系海产,分布于北太平洋岸温带海域或略向南北延伸。

    中国产两种:海萝,紫红色,高4~10厘米,可达15厘米,生于高、中潮带的岩石上,产于沿海各地;鹿角海萝,外部形态与海萝相似,但枝端较尖细,末枝常弯曲像鹿角,生于中、低潮带的岩石上,产于东海和广东省大陆沿岸。海萝和鹿角海萝因体内含胶甚多,故耐干力很强,常丛生成群,可作为食品,也可药用;海萝胶还可用于印染工业。

    麒麟菜

    麒麟菜或称麒麟藻,俗称珊瑚草,海藻类,底栖藻红藻,颜色鲜艳,有绿色、褐色、米色、紫色和红色等。

    红藻类约有2500多种,现在我们通称珊瑚草者大多为红藻中的角叉菜、麒麟菜等,它们是海中红藻植物门;高20厘米左右,它的外形与珊瑚相当类似,所以一般人就以它的外形来称呼它,角叉菜、麒麟菜等所含的营养成分极高,且具有“先清后补”的效果,因此才与日本的厚岸草被统称为“珊瑚草”。日本的厚岸草又称为盐草、神草、福草,自古即被当作不老长寿的秘方,周朝时,日本人将盐草当作为珍贵贡品献给中国皇帝。它的外形与现今市售的珊瑚草外形相当接近,但厚岸草仅生长于日本的能取湖、莎乐玛湖及北海道厚岸湾的牡蛎岛,且产量极为稀少,早为日本政府列为国家宝贵资源明令限制采集,市面上根本不可能购得;现连日本国内市面上所贩卖的所谓“珊瑚草”,也是由日本国外进口的红藻角叉菜、麒麟菜等,可见红藻角叉菜、麒麟菜等是一种极具价值的食用植物。

    麒麟菜与人们经常食用的海洋植物海带、裙带菜、紫菜的营养成分相比,其主要成分为多糖、纤维素和矿物质,而蛋白质和脂肪含量非常低。如果从蛋白质和脂肪含量看,麒麟菜的食用营养价值极低。但如果换个角度看,麒麟菜又是一种不可多得的优质保健食品。因为麒麟菜富含多糖和纤维索,故属于高膳食纤维食物。膳食纤维是人体必需的物质,具有防治胃溃疡、抗凝血、降血脂、促进骨胶原生长等作用,而且食用高膳食纤维食物容易产生饱腹感,对减肥有一定作用。同时,麒麟菜还含有丰富的矿物质,钙和锌的含量尤其高。其钙含量是海带的5.5倍,裙带菜的3.7倍,紫菜的9.3倍;锌含量是海带的3.5倍,裙带菜的6倍,紫菜的1.5倍。

    钙对维持人体的循环、呼吸、神经、消化、内分泌、骨骼、泌尿、免疫等系统的正常生理功能均具有重要作用。锌是人体重要的必需微量元素,大约有80种酶和14种激活剂与锌有关。缺锌可引起人体内一系列代谢紊乱,生理功能异常,生长和智力发育障碍。

    红藻的生态意义与经济价值

    红藻是一门古老的植物,它的化石是在志留纪和泥盆纪的地层中发现的。红藻和蓝藻植物有相同的特征,但是,也有显著的差别,正像在蓝藻门中已叙述过的那样,它们的亲缘关系是不清楚的。绿藻中的溪菜属和红藻门中的紫菜属,两属的细胞都有星芒状载色体,植物体构造和孢子形成方法都比较相似,因而有人主张红藻是沿着绿藻门溪菜属这一条路线进化来的,但它们的色素显著地不同,似乎这条进化路线也是不可能的。还有很多人认为红藻的有性生殖和子囊菌的有性生殖相似,设想子囊菌是由红藻发展来的。

    红藻门的经济价值很高。在红藻类中,紫菜是一种食用藻类,它含有丰富的蛋白质,不仅营养丰富,而且味道鲜美。此外石花菜、海萝等均可食用。鹧鸪菜和海人草是常用的小儿驱虫药。从石花菜属、江篱属、麒麟菜属植物中提取的琼胶,被应用在医药工业和纺织工业上,并广泛作为培养基。

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