远古的霸主:恐龙-摇兽脚类恐龙
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    黑瑞龙

    黑瑞龙(Herrerasaurus)是距今约2.3亿年前的三叠纪后期的初龙。它是速度相当快的两足食肉动物。身长约5米,重约300千克,头大颈短,是最早的肉食恐龙之一,在阿根廷已发现其数个遗骸。

    古生物学家一直都想知道最早的恐龙是怎样的,而阿根廷西北部隐藏了这个接近问题最早的线索。这个线索则来自一种被称为边缘恐龙的恐龙一黑瑞龙。边缘恐龙代表这种恐龙的特征只是刚刚符合分类为恐龙的条件。可见这种恐龙的年代十分久远’相比起大部分恐龙的结构来得原始。

    古生物学家Victorino Herrera首先于1958年发现了不完整的化石,而这种恐龙也是为纪念其发现者而命名为的。完整的化石要等到1988年,即第一次发现三十年后才被H.Ischigualastensis Paul发现。这次出土的化石包括恐龙较完整的骨骼化石,还有一些较零碎的碎片。这次发现提供了足够的资料,允许古生物学家重新组合这种历史悠久的恐龙。

    1993年,芝力口哥大学的PaulSenno在《脊椎动物古生物学期刊》上发表了一系列的论文,认为黑瑞龙是三叠纪时期的巨型食肉动物。

    黑瑞龙是早期食肉恐龙,有尖锐的牙齿和爪、强而有力的前肢等。它们骨骼轻巧,所以古生物学家相信它们是敏捷的猎食者。它们有3—4米的高度,在早期来说算是巨型。耳骨则显示这种恐龙可能有着灵敏的听觉。

    虽然已找到较为完整的化石,但是由于化石稀少,古生物学家只能够确认黑瑞龙的几种特点。以前专家估计这种恐龙的结构类似早期的蜥臀目恐龙,所以把它归类为蜥臀目恐龙。不过古生物学家在研究过其臀骨结构后,发现这种结构并不是独特的。而且在南美洲的中、晚期三叠纪地层发现了另外一些恐龙,这些恐龙被认为与黑瑞龙有血缘关系。这些恐龙包括巴西南部发现的Staurikosaurus(南十字龙)和Ischisaurus Cattoi等,另外,美国亚里桑那州发现的Chindesaurus(魔鬼龙)也被认为和黑瑞龙有关系。这些都证明了恐龙同源说,因为往后不少肉食恐龙都和黑瑞龙有相同之处。有分析指出蜥臀目恐龙,甚至兽脚类恐龙都和黑瑞龙有关系。这些发现都提供了重要线索,让古生物学家能够估计最早恐龙的样貌。

    伶盗龙

    伶盗龙(Velodraptor)又译迅猛龙、速龙,在拉丁文意为“敏捷的盗贼”,是一种蜥臀目兽脚亚目驰龙科恐龙,大约生活于8300—7000万年前的晚白垩纪。伶盗龙的模式种为蒙古伶盗龙(V.mongoliensis),也是目前唯一确定的已知种。伶盗龙由著名古生物学家奥斯本于1924年在蒙古发现,这是第一种亚洲驰龙类。其他驰龙类皆在北美洲发现。

    伶盗龙的体型接近火鸡,4、于其他的驰龙科恐龙,例恐爪龙与阿基里斯龙,但它们之间仍有许多相同的生理特征。伶盗龙是种二足、肉食性的有羽毛的恐龙,具有长而坚挺的尾巴,低矮的头颅骨,以及朝上微翅的口鼻部。

    伶盗龙尖牙利爪,能高速奔跑,力卩上它家喻户晓的知名武器——长约9厘米的第二祉是它捕杀猎物的主要武器。其捕猎手段为:一只脚着地,另一只脚举起第二祉,先用前肢上的利爪钩住猎物,一跃而起,用镰刀足扎进猎物的腹部,然后用力撕咬猎物的脖子等致命部位,开膛破肚,一下置于死地。

    由于沙漠之中的降雨主要集中在一个月里,这时食物充沛,没有形成大群的必要,所以这时它们会结成小群行动,到了旱季,猎物渐渐稀少,它们往往集结成大群,以便捕杀大猎物。

    伶盗龙往往选择大部分动物都处在繁殖期的雨季捕猎小动物。伶盗龙通常在小猎物频频出没的沙丘、林地边缘或固定水源进行埋伏。当猎物进人视线时,它们就会更加谨慎,慢慢潜伏到离猎物100米左右的地方,做好冲刺的准备。然后,它们会一跃而起,以每小时60千米的速度冲向猎物,再开膛破肚,慢慢享用。

    到了旱季,其他恐龙开始了小规模的迁徙,大漠上数量最多的是似鸡龙。似鸡龙常常在开阔地段行动,根本没有遮挡物进行埋伏。所以,它们只能采取正常的追逐策略。当似鸡龙群发现伶盗龙之后,会迅速逃跑。虽然似鸡龙的速度很快,但是,它们很没耐力,过不了多久就会慢下来,这时的伶盗龙会分离出来一个单独的目标,把它包围起来,然后围成梅花阵再渐渐收缩阵形。内圈的伶盗龙会跳到猎物身上,用前肢抓住猎物,后爪剌进猎物身体里,然后向后猛拽,再迅速跳开,即使猎物没有被它拽倒,那也会在几轮进攻之后失血过多。接下来,就可以了。

    伶盗龙是最广受一般大众熟悉的恐龙之一,这是因为它们在麦克·克莱顿(Michael Crichton)的小说《侏罗纪公园》(Jurassic Park)以及同名电影中的抢眼表现,但小说与电影版本对于伶盗龙的描述有误。对于古生物学家而言,伶盗龙则是种重要的恐龙,目前已发现超过12个伶盗龙的化石,是驰龙科中数量最大的。而其中一个著名的标本,则保存了与原角龙缠斗中的伶盗龙。

    伶盗龙是一种小型驰龙类,成年体长约2.07米,臀部高约50厘米,体重推测约15千克。与其他驰龙类相比,伶盗龙具有相当长的头颅骨,长达25厘米.口鼻部向上翅起,使得上侧有凹面,下侧有凸面。它们的颚部有26—28颗间隔较大,且后缘带有锯齿的牙齿,这一特征证明它们可能是捕食行动迅速猎物的活跃捕食者。它们的大脑较大,脑重/体重比在恐龙中属于最大的之列,显示它们是一种非常聪明的恐龙。

    类似其他驰龙类,伶盗龙具有大型手部,在结构与灵活性上类似现代鸟类的翅膀骨头。手部有3根锋利且大幅弯曲的指爪,中间的指爪是当中最长的一根,而第一根指爪是最短的。伶盗龙的腕部骨头结构可以做出往内转以及向内抓握的动作,而非向下抓握,非常灵巧。

    如同其他的兽脚类恐龙,伶盗龙的第一根脚趾是小型的上爪。但与其他以3根脚祉行走的兽脚类恐龙相比,驰龙科如伶盗龙只依靠后肢的第三四趾行走(驰龙类都是这样)。伶盗龙的第二脚趾可以向上收起离开地面,上有大型镰刀状的祉爪,这是它们著名的重要原因,也是驰龙科与伤齿龙科的典型特征。这些趾爪的外缘长度可达65毫米,是可怕的攻击武器,可能用来撕开猎物。

    伶盗龙尾椎上侧的前关节突,以及骨化的肌腱,使它们的尾巴僵硬。前关节突开始于第10节尾椎,往前突出,支撑后面4—10根其他的脊椎,数量依所在位置而定。这些结构使得整个尾巴在垂直方向几乎不能弯曲,但一个伶盗龙标本保存了完整的尾巴骨头,这些骨头以S状水平弯曲,显示尾巴在水平方向有良好的运动灵活性。这样的尾巴可以帮助伶盗龙在高速奔跑时保持平衡和灵活转向,也说明了伶盗龙是出色的奔。

    在2007年,古生物学家爱伦·特纳(Alan Turner)、彼得·马克维奇(Peter Makov—icky)、马克·诺瑞尔(Mark Norell)以及他们的同僚宣称,在一个来自于蒙古的伶盗龙化石的前臂发现了羽茎瘤(Quillknobs),确定伶盗龙具有羽毛。

    发现历史

    美国自然历史博物馆的一支探险队于1922年在蒙古的戈壁沙漠中发现了第一个伶盗龙的化石标本;该标本(编号AMNH6515)包含一个遭到压碎,但是完整的头颅骨,以及第二祉爪。两年后,该馆的科学家亨利·费尔德·奥斯本(Henry Fairfield Osborn)在确定该标本属于一种肉食性恐龙后,将它们命名为蒙古伶盗龙(V.mongoliensis);但奥斯本将该第二趾爪误认为来自于手部。伶盗龙的名称衍化自拉丁语,velox意为“快捷的”,raptor意为“强盗”或“盗贼”,意指它们善于奔跑的身体结构,以及肉食的貪性;种名则是以发现地蒙古为名。同一年稍早,奥斯本则在大众媒体上发表了一篇相关文章,并将它们取名为Ovoraptordjadochtari。但因为Ovoraptor并未在科学文献与相关的正式文件中被提到,因此该名称的状态为无资格名,而伶盗龙仍保有命名优先权。

    冷战期间,北美洲的挖掘团队被共产蒙古驱离,而苏联和波兰的探险队与蒙古大学合作发现了许多伶盗龙化石标本,其中最著名的是在1971年由波兰与蒙古团队所发现的“搏斗中的恐龙”(编号GIN100/25),该化石保存了一只伶盗龙和一只原角龙搏斗的场景。这个标本被蒙古视为国家级的宝藏,但从2000年起,被外借给纽约市美国自然历史博物馆,以供一个暂时性的展览。

    冷战后期以来,由中国、美国、加拿大、蒙古等数个国家的科学家所组成的科学考察队在中国和蒙古境内发现了多具伶盗龙化石。在1988到1990年间,一个由中国与加拿大所组成的挖掘团队在中国北部发现了伶盗龙的化石。在1990年’一个美国自然历史博物馆与蒙古国科学院所组成的挖掘团队抵达戈壁沙漠’发现了数个保存良好的骨骸。

    发现地点

    迄今为止’共有至少12具伶盗龙的骨骼化石被发现。目前伶盗龙的绝大多数标本发现于德加多克塔组(Djadochta Formation)地层中,该地层分布于蒙古的南戈壁省与中国的内蒙古;另外有一个来自于蒙古的标本’发现于稍年轻的巴鲁恩戈约特组(Barun Goyot Formation),可能属于蒙古伶盗龙。这两个地层的年代均为上白垩统坎潘阶,约8000万年前到7300万年前。

    在德加多克塔组地层中,几乎每个著名且多产的挖掘地点都发现了蒙古伶盗龙的化石。蒙古伶盗龙的模式标本是在火焰崖(Flaming Cliffs)的挖掘地点发现的(该地也名为Bayn Dzak与Shabarakh Usu),而“搏斗中的恐龙”化石则是在图格里克(Tugrig)挖掘地点出土(又名:Tugrugeen Shireh)。近年来,在中国内蒙古的Bayan Mandahu出土了许多蒙古伶盗龙化石,Bayan Mandahu属于德加多克塔组,是一个产量丰富的挖掘地点之一。巴鲁恩戈约特组的Khulsan与Kher—meen Tsav也是著名的挖掘地点,出土了大量的相关化石,可能属于伶盗龙。

    这些挖掘地点都处于干旱的环境中,布满沙丘,偶有间歇性的溪流,而巴鲁恩戈约特组的环境比年代较古老的德加多克塔组较为湿润。除了伶盗龙所猎食的原角龙以外,伶盗龙还与以下恐龙共同生存:基础角龙下目的安德萨角龙、甲龙科的绘龙以及数种偷蛋龙科、伤齿龙科、与阿瓦拉慈龙科兽脚类恐龙。

    分类争议

    伶盗龙在1924年首次被命名时,是被归类于恐龙中的斑龙科;这是因为该时期的斑龙科与斑龙属,被当成“未分类物种集中地”,因此许多肉食性恐龙被归类于该科中,但彼此却无接近亲缘关系。随着更多恐龙化石的发现,伶盗龙后来被归类于驰龙科。

    伶盗龙目前被归类于驰龙科中较为衍化的伶盗龙亚科。在种系发生学中,伶盗龙亚科通常被定义为:驰龙科中,较接近于伶盗龙而离驰龙较远的所有成员。

    但驰龙科的分类是经常更改的。在最初建立的时候,伶盗龙亚科只包含伶盗龙一个成员。后来的研究则包含了其他属,通常为恐爪龙与蜥鸟盗龙。一个最近的亲缘分支分类法研究显示,伶盗龙亚科是个单系群,包含伶盗龙、恐爪龙、白魔龙以及蜥鸟盗龙(但分类位置未确定)。

    在过去,某些驰龙科的物种有时被归类于伶盗龙属中,例如平衡恐爪龙(Deinonychusantirrhopus)、蓝斯顿氏撕鸟盗龙(Sauromitholesteslangstoni)。因为伶盗龙较早命名,这些种被归类于伶盗龙属时,常被重新命名为平衡伶盗龙与蓝斯顿氏伶盗龙。但到目前为止,伶盗龙中的已承认种仅有蒙古伶盗龙。

    在2005年新发表的始祖鸟的标本(瑟马普利斯标本)中,发现了保存很好的第二脚趾,类似驰龙科,这可能说明始祖鸟类与伶盗龙有接近的亲缘关系。如果这样的亲缘关系被进一步证实,包括伶盗龙在内的驰龙科很有可能被改归类于始祖鸟科,属于鸟纲,因为始祖鸟较早被命名。目前至少有一位科学家,将驰龙科归类于始祖鸟科,如果属实,这将使得伶盗龙成为一种无法飞行的鸟类。

    猎食行为

    发现于1971年的化石标本“搏斗中的恐龙”,保存了伶盗龙和原角龙搏斗的情形,这提供了伶盗龙是活跃的捕食者以及其捕食方式的直接证据。当这个标本被发现时,过去一度有假设认为这2只恐龙是被淹死的。但因为这个标本是在古代沙丘沉积物中发现的,所以目前的看法是这2只动物是被掩埋在沙地中的,原因可能是沙丘倒塌,或者是沙尘暴。从2只动物的姿态显示,掩埋过程应该非常快速。原角龙的前肢与后肢都遗失了,可能是被其他食腐动物吞食了。

    驰龙科的后肢第二祉上明显的镰刀状祉爪,传统上认为是用于切开猎物身体与挖去内脏的武器。在“搏斗中的恐龙”标本中,伶盗龙的镰刀状祉爪嵌人原角龙的喉咙中,而原角龙的喙嘴则夹住了伶盗龙的右前肢。这显示伶盗龙可能是用它们的镰刀状祉爪剌穿猎物喉咙的重要器官来杀死猎物,例如颈静脉、颈动脉,以及气管,而非割开猎物的腹部。伶盗龙爪的镰刀状趾爪内侧圆滑,并不锐利,并不适合用于切开、剌穿猎物腹部的坚固皮肤和肌肉。然而,目前只有发现镰刀状祉爪的骨质部分,这些祉爪在生前应该覆盖着角质鞘,所以还是有可能具有锐利的边缘,但无法长期保存锐利状态,原因是这些趾爪无法后缩以防止被磨损,

    远古酬主

    也无法像猫一样磨利趾爪。在2005年,BBC的电视节目《恐龙凶面目》(The Truth About Killer Dinosaurs)测试伶盗龙的祉爪是否适合切开。该电视节目制作了一个伶盗龙后肢模型,

    并将一块猪腹肉作为测试用的猎物。虽然镰刀状祉爪刺穿了测试用的猪腹肉,但无法划开它们,显示伶盗龙的趾爪无法用来割下猎物的内脏。但由于其他科学家没有参考或重复这个实验,所以实验的结果无法被确定。

    另一种和伶盗龙关系密切的恐龙——恐爪龙,恐爪龙的化石通常是成群被发现的。此外,恐爪龙的化石偶尔与腱龙——种大型草食恐龙,一起被发现,这样就说明恐爪龙很可能是团队合作狩猎的捕食者。目前唯一的驰龙科集体行动证据,是个发现于中国的足迹化石,共有6个大型动物留下,但仍没有证据显示它们有集体猎食行为。不过,虽然在蒙古发现了许多伶盗龙和其他驰龙科的化石,但是没有发现过成群的化石,所以目前还没有化石证据可以证明伶盗龙是群体狩猎的。口同电影《侏罗纪公园》(Jurassic Park)所显示的,但没有足够证据支持驰龙科与伶盗龙有集体猎食行为。

    新陈代谢

    伶盗龙可能在某种程度上是温血动物,因为它们猎食时必须消耗大量的能量。伶盗龙的身体覆盖着羽毛,而在现代的动物中,具有羽毛或毛皮的动物通常是温血动物,它们身上的羽毛或毛皮可以用来隔离热量。驰龙科与某些早期鸟类的骨头生长速率,与现代的哺乳类与鸟类相比,显示它们具有较为适中的新陈代谢率。新西兰的奇异鸟在生理、羽毛形态、骨头结构甚至于狭窄的鼻部结构,相当类似驰龙科;而鼻部结构经常是新陈代1[的关键指标。奇异鸟是种高度活跃、无法飞行的鸟类,并具有稳定的体温以及相当低的新陈代谢率,使奇异鸟成为原始鸟类与驰龙科的新陈代谢参考模型。

    在驰龙科中,比伶盗龙原始的成员通常身体覆盖着羽毛,并具有完全发展的有羽毛前肢。而伶盗龙的祖先具有羽毛,可能拥有飞行能力,这使得古生物学家认为伶盗龙也具有羽毛,如同许多现代的无法飞行鸟类,仍保有身体上的羽毛。

    羽毛

    过去长期以来,古生物学家认为伶盗龙具有羽毛,但没有证据可以证明。根据2007年9月份的《科学》杂志,古生物学家爱伦·特纳。彼得·马克维奇、马克·诺瑞尔,在一个发现自蒙古的伶盗龙化石(编号IGM100/981,身长!5米,体重15千克)的前臂,发现了6个羽茎瘤。鸟类骨头上的羽茎瘤可用来固定羽毛,而伶盗龙骨头上的羽茎瘤则明确显示它们也具有羽毛。

    根据特纳等人的说法,并非所有史前鸟类的化石都发现了羽茎瘤。

    但没有发现羽茎瘤,不代表这些史前鸟类缺乏羽毛。羽茎瘤的发现显示伶盗龙拥有羽毛,而且应该是类似现代鸟类翅膀上的羽毛,包含羽轴与羽支所形成的羽片。这些研究人员并提出,伶盗龙的前臂具有14个次要羽毛,而始祖鸟具有至少12个次要羽毛,小盗龙具有18个,胁空鸟龙则具有10个。他们认为这些羽毛数量的不同,代表着这些动物与现代鸟类的差异程度。

    特纳等人将伶盗龙的羽毛,视为大型、无法飞行的手盗龙类由于体型的增大,而在演化过程中失去羽毛的证据。特纳等人并发现,目前,无法飞行的鸟类几乎没有羽茎瘤,而伶盗龙的羽茎瘤则证明驰龙科的祖先应该可以飞行,但伶盗龙与其他大型的驰龙科后来却丧失了飞行能力;然而,驰龙科祖先的羽毛也可能具有其他功能,而非用来飞行。对于无法飞行的伶盗龙,它的羽毛可能作为展示物,或孵蛋时用来覆盖它的蛋巢用,或在上坡奔跑时用来增力卩速度。

    似鸟龙

    在恐龙家族里,兽脚类可算是恐龙中的“大家族”,生活在晚三叠世至白垩世,著名的始盗龙、异特龙、暴龙、窃蛋龙都是这个大家族的成员。它们两足行走,祉端长有锐利的爪子,嘴里多长有利齿。目前,绝大多数古生物学家都相信,鸟类起源于兽脚类恐龙。

    兽字当头,这类恐龙大多是食肉的凶残“杀手”,但兽脚类中也有一些种类的恐龙杂食,甚至吃浮游生物。似鸟龙类(Omithomimosauria)是兽脚类恐龙中的一支,正如其名,似鸟龙类恐龙与大型鸟类,如鸵鸟、鹈鹕,在形态上相当接近,只是它还保留长长的尾巴。它们的头部较小,其中多数种类上下颌无齿,有一双大大的眼睛,所以视野开阔,有良好的视力。似鸟龙类的体型高大,轻巧苗条,强有力的三趾脚使它们能高速奔跑.而细长、顶端有爪的前肢可以捕抓食物。

    现在问题就出在似鸟龙类的食物上,长期以来,古生物学家普遍认为似鸟龙类是以肉食为主的杂食性恐龙,捕食昆虫和其他一些小动物,偶尔吃吃果子。但是这些推测都缺乏化石证据,仅仅是推测而已。

    2001年,美国纽约自然历史博物馆的马克·诺雷尔博士(MakA.Norell)对2具来自蒙古戈壁,保存状况相当完好的气腔似鸡龙(Gal—limimus Bullatus)化石上面发现了其嘴喙的组织构造,嘴喙呈梳子状,说明该种恐龙可能是采用滤食的方式来进食,就像现生的鸭类一样。所以,诺雷尔认为没有牙齿的似鸟龙类可能和似鸡龙一样,也是从溪流或池塘的浅水处,以过滤细小的浮游生物为食。

    最近,伦敦自然史博物馆古生物处的恐龙专家保罗·巴雷特博士(Paul M.Barrett)经过长期研究,综合解剖学、埋葬学与古生态学等资料,对似鸟龙类的食性提出了崭新的观点,其研究论文发表在最新一期的《古生物学》杂志上。论文从这类恐龙的每日最低热量收支分析,认为其浮游生物的食性,以及以肉食为主的杂食性等观点都站不住脚,而似鸟龙类的角质喙与胃石显示,似鸟龙类应该是以植物为主的杂食性恐龙。

    他首先从似鸟龙类的体型推测,它们的每日最低热量收支不可能靠浮游生物来维持。

    假设似鸟龙类为热血动物,按照奥斯特罗姆教授提出的恐龙的代谢作用与鸟类及哺乳类相似的观点,巴雷特博士先以雀形目动物的新陈代谢标准来衡量似鸟龙类,体重440千克的似鸡龙(Gallimimus)每日至少要43.57兆焦耳(MJ)(1兆焦耳=239千卡)的热量,这意味着似鸡龙需要进食干重3.34千克的食物。而体重160千克的似鸟龙(Ornithomimus)每日至少要21.5兆焦耳的热量,需进食干重1.65千克的食物;若以冷血g行动物的新陈代谢标准来衡量,似鸡龙每日至少要!46兆焦耳的热量,需进食干重0.07千克的食物。而似鸟龙每日至少要0.67兆焦耳的热量,需进食干重0.03千克的食物。

    参见现代的火烈鸟(Flamingo):它两足行走,颈和腿细长,拥有滤食能力,其食性与诺雷尔博士推测的似鸡龙接近。体重只有2—4千克的火烈鸟要维持活动能力的话,每日至少要滤400升的水,放大到似鸡龙与似鸟龙,它们所需过滤的水便难以估量了。

    京似鸟龙是一台昼夜开机的过滤机,那么从古地理上看,在似鸟龙类较为密集的加拿大艾伯塔省南部的德兰赫勒地区,以及蒙古人民共和国、中国内蒙古等地,虽然当时环境相当湿润,却也难寻含有如此大量浮游生物的河川沼泽;即便有,也会因为季节变化而变化,浮游生物的数量基本上不可能全年都保持足够的数量来满足似鸟龙类的食量需求。

    诺雷尔博士认为,从骨骼结构上看,似鸟龙类滤食营生的主要证据来自气腔,似鸡龙的梳状嘴喙构造与一些鸭类相似,如琵嘴鸭(Shoveller Duck)。琵嘴鸭是一种栖息于淡水水域的中型野鸭,它的嘴形奇特,吻端膨大呈琵琶状,觅食多在浅水中挖掘齡泥中的食物,也从水中滤食。它形状独特的嘴里长了一排像梳子一样的角质状组织。琵嘴鸭吸人河水,过滤掉泥沙,浮游生物细小的个体则通过角质状组织过滤器进胃。但此种构造并不只是鸭类动物所独有,类似的构造在很多龟类、鸭嘴龙类动物上都有发现,女口绿海龟(Green Turtle),埃德蒙顿龙(Edmontosaurus)等,而这些都是植食性动物,靠进食高纤维、低蛋白质的植物为生。

    此外,似鸟龙类头骨并没有用来滤食的适应性构造,这样的脑袋插进水里找食,结果恐怕不太乐观。再退一步讲,假如似鸟龙类真的以滤食为主要进食方式,那么其发达的前肢所用何处?而似鸟龙如果是植食性的话,它的前肢就可以用来辅助进食,抓取食物。

    除了角质喙,巴雷特博士还找了一个这类恐龙植食的有力证据。2003年,在中国内蒙古自治区晚白垩世地层中,中国和日本的古生物学家发现至少14具中国似鸟龙(Sinomithomimus)化石中都有胃石,这是似鸟龙类食性的直接证据,说明似鸟龙类与许多现生的鸟类一样,也靠胃石来消化食物。它们吞下石块存放在胃内,用来磨碎和碾压较硬的食物。现生鸟类的胃有强壮有力的肌肉囊袋,吃下去的食物经过胃部肌肉的运动,使存在胃里的石块互相摩擦,把食物碾碎成黏稠的糨糊状。胃石成了对付粗糙食物最有效的工具。像很多鸟脚龙类恐龙,如鸭嘴龙(Hadrosaurus)、禽龙(Iguanodon)等吞噬大量植物的恐龙,也是靠此来消化大量食物的。

    可见,角质喙与胃石的发现就是似鸟龙类以植食为主食性之最有力的证明。这种颇为奇特的食性特征虽然在非鸟的兽脚类中很少见,但是最近发现具有植食性特征的还有在我国辽西热河生物群发掘出的窃蛋龙类的尾羽龙和切齿龙化石。这些发现,丰富了人们对恐龙动物群的生态习性的认识,拓宽了人们的视野。至少,我们现在已经知道,在7000万年前的亚洲与美洲大陆上,一群群如飞毛腿的似鸟龙类无需整天窝在水边,而是捧着树枝或果子大快朵颐呢!

    暴龙

    暴龙,学名Tymnnosaum的意思是“暴君蜥蜴”,肉食性恐龙中出现最晚,也是最大型、最孔武有力的品种。暴龙可能是地球上有史以来最大的陆生肉食动物,6500万年前灭绝,结束在白垩纪。暴龙的头部非常的巨大(长约1.2米)。强而有力的颚部上长有锯齿边缘的牙齿,庞大粗壮却像鸟类的两脚上,指头长有强力爪子。和粗壮的脚比较起来,暴龙的手臂小得与头骨的反比,比人类的手要短。古生物学家认为’这可能由于暴龙只用口捕猎’前肢绝少使用,因而渐渐变短变小。也因此演变成由后肢站立,前肢退化及后肢成为武器,因而演化成这种奇异的身体结构。暴龙虽然身躯庞大,骨骼却是空心的,而且头颅中有一些大而中空的洞,因而使得体重减轻,便于行走和捕腊。暴龙的体长14米,体高约5.5米’体重达7吨,尾巴长又粗,看来是一个强而有力的攻防武器。大概常以后肢及尾巴为重心,因此推测后肢和尾部肌肉相当结实,破坏力比龙卷风还强大!

    暴龙的生活环境

    在白垩纪初期出现的开花植物,在暴龙生活的时期主宰着世界的生态系统,90)的叶片化石都是在北达科他州发现的,在收集的3万多个叶片化石中,有90)的化石是属于宽叶植物。

    现在,在暴龙发现地的附近,仍然有暴龙时代的针叶植物,如落叶松和它的亲缘植物。当时的景物和佛罗里达州或佐治亚州南部相类似,这个区域有些4、树,高15—30米,树干直径不到0.3米。暴龙生活的时代,现代的各科植物都已经出现了。所以,暴龙生活的环境并没有想象的奇特。

    暴龙如何进化

    暴龙的最早的祖先来自三叠纪晚期的始盗龙(Eomptor),它身长还不到1米,体重只有5—7千克。始盗龙的下颌中部没有一些素食恐龙那种额外的连接装置,而是在下颚的中间,有一个能够让下颚弯曲的活动关节,当双颚咬住东西的时候便会紧紧钳住猎物,而暴龙就有这种下颚!

    它还有一些有趣的地方,比如始盗龙具有5个“手指”,而后来出现的食肉恐龙的“手指”数贝于减少,到了最后出现的暴龙等大型食肉恐龙只剩下2个“手指”了。再如,始盗龙的腰部只有3块脊椎骨支持着它那小巧的腰带,而后来的恐龙越变越大时,支持腰带的腰部脊椎骨的数目就增力n了。

    那么暴龙是如何从狗一般大小演化为长13米的巨兽?数十年来,古生物学家一直认为暴龙是其他巨型捕食者的后裔,例口跃龙异特龙(Allo—saiinis),它是最大、更多牙齿的恐龙的最后一代,这就是超级肉食恐龙的假设,似乎是理所当然的,但这并不正确。

    跃龙(Allosaurusfmgilis)为株罗纪最大型的肉食性恐龙。体长约11米,估计体重1.5—2吨。为行动矫捷的凶猛捕猎者,狩猎时可能会跃进扑击猎物,故名跃龙。推测它会潜伏在植物丛中发动突击,强壮的前肢上长有3个指爪,为重要的武器,一般以中型至大型草食性恐龙为食物,无疑是侏罗纪恐龙最强的天敌。但到了白垩纪中期,跃龙突然消失在地球上,取而代之的是自然历史上最强的陆上捕猎动物—暴龙(Tyrannosaurus)。

    最近几年发现的暴龙和肉食恐龙有很多相同之处。就拿它的脚为例子,它那突出的第三趾是很多白垩纪末期恐龙的特征,但它们都是小恐龙,它们并不是我们熟知的大型肉食恐龙,如似鸵龙。暴龙其实是小型肉食动物,但后来演化成极为巨大的体型,它们和其他大型肉食恐龙并没有任何关联,从解剖学分析可以轻地认出些恐龙暴龙有。

    但是要追踪出暴龙的进化历程就甚为困难——化石纪录中有一大段空白,接着暴龙的第一位巨型祖先就突然出现了。

    直到最近,在加拿大艾伯塔省海拔1300米的山区发现了新的线索,这里有一段保存完好的史前海滨,线索烙印在此地已经有好几百万年了。加拿大恐龙足迹最多的地方是阿伯塔省一处叫‘大仓’的煤矿,那里发现了甲龙等恐龙的足迹,它们通过巨大的崖面,这里一度是滨海的泥地。这个地点之所以重要是在于它的年代有一亿年之久,但附近却没有发现同时期的骨骸化石。所以专家们猜测,这是恐龙迁徙的时候留下的,在这些足迹里面并没有暴龙的,但是根据这些细长的足迹来判断,他们一定是某种巨型恐龙留下的,这也许是暴龙的祖先。

    这种龙是暴龙演化过程中一个转折点,与当时其他小型捕食恐龙不同,它是利用双颚来杀死猎物,而不是使用前肢。这种适应性变化造成暴龙的兴起和它独特的外形,暴龙最早来源于独身龙(Alectrosaurus),独身龙体型细长,前肢也很长。演化至阿尔贝塔龙(Alberoaurus)时,它的头变得更大,前肢变得更短,阿尔贝塔龙和暴龙类似,但细看各个特征的时候会发现它比暴龙更为原始。

    暴龙最近的亲戚是谁

    古生物学家认为有两种可能:

    北美洲的恶暴龙(Daspletosaurus)。暴龙在眼睛上方有一块大骨突,而在蒙大拿发现的恶暴龙化石,这个骨突就比较不突出,在早期的恶暴龙身上甚至更小。

    亚洲的特暴龙(Tarbosaurus)。特暴龙原本称为暴龙,但事实上它们有很多现异处,例口连接头部的后脑干部分。

    暴龙:掠食抑或腐食

    在古生物学界之中有一个争论是暴龙是否真的是一种积极的掠食者。

    积极的掠食者的论据:暴龙的听觉很特殊,应该说在头颅上的位置很特殊,以至能收集到特定方向的声音,它耳朵的外观与其他恐龙相差不大,但其内部结构却有很大的改变。如此一来,暴龙能听到的音域就更广,也许能听到其他恐龙难以听到的低频率音波。推测暴龙可能以发出低音的恐龙(大部分的鸭嘴龙类)

    。

    还有,暴龙的双颚是足以胜任狩猎工作的,像其他捕食动物一样,它的牙齿也是向后弯曲,牙尖朝着口部中央,这意味着,猎物在口中挣扎的时候,也只能向喉咙的方向逃跑。而且,它的牙齿有很深的牙根,这使牙齿结实而不易于折断,更可以咬穿骨头,这也是暴龙下颚这么深的原因一牙齿的2/3以上其实是埋在牙龈里。而且,细腻的锯齿围绕着牙齿的前后两面,他们的作用像小钩,锯齿剌穿肌肉时,钩子能钩住肉的纤维,将其置于锯齿间,锯齿间有利刃的齿缘足以撕。

    吃食腐肉的论据:积极的掠食者的视觉系统应该是最发达的,可是暴龙不是如此,相反,它的嗅觉最发达,而嗅觉发达,毫无疑问的是食腐的必备条件。还有,暴龙的体积巨大,这有利于赶走那些蜂拥而来的狩猎动物。

    暴龙如何行动

    暴龙是最大的肉食恐龙之一。以前,人们认为暴龙能够奔跑如飞,就像它们在电影里追上疾驶的汽车目卩样,时速可能高达72千米,很少有猎物能够逃脱其利爪。但在2002年2月28日出版的英国《自然》杂志上,一个美国研究、组公布了他们关于暴龙运动的研究成果,认为暴龙的生理结构决定了它们不能奔跑,只能以每、时18到40千米左右的速度行走。

    研究人员使用计算机模拟不同动物的运动,通过腿的长度、运动姿态等参数估算动物奔跑所需腿部肌肉的最小重量。计算表明,动物的体重越大,它依靠两足奔跑所需的腿部肌肉占体重的比例也越大。一只普通的鸡,腿部肌肉只需要达到体重的17%左右。但一头体重6吨的暴龙,如果它能够奔跑,那么它腿部肌肉的重量将超过身体总重量的80%。而现存的陆地脊椎动物的腿部肌肉一般不会达到身体重量的50%。

    为了对比,研究者还计算出,一只暴龙大小的鸡如果要奔跑,其腿部肌肉将占全身重量的99%—这几乎是不可能的。研究者的结论是,暴龙运动的速度很可能不超过每、时40千米。如果你被一头暴龙盯上,跑得足够快的话’还是有可能逃脱的。

    长期以来,科学家就暴龙是捕食者还是腐食者这一问题存在着争议。有专家提出,这一最新的研究成果有可能说明暴龙依靠腐食为生,因为暴龙奔跑的速度较慢,它的前臂力量较弱,不足以进行狩猎活动。但也有人认为,暴龙应该仍然能够捕获至U行动较为迟缓的草食动物。

    中国暴龙发掘情况

    在吐鲁番盆地里,由中国科学院古脊椎动物所在1964—1966年,发掘到许多的恐龙化石。其中就有一种大型的肉食类恐龙一特暴龙。

    吐鲁番盆地是一个、型的山间盆地,位居天山山脉的东南面,吸取天山之水。正北方,博格达山崛起海平面5446米。在盆地中央是艾丁湖,低于海平面156米,聚集众水流。在吐鲁番盆地的北翼,出露极好的中生代晚期与古新世的地层,构成了东西走向的山脉一火焰山,名字源起于在日落照射紫红色岩层,形成像火焰一般的壮观景色。火焰山东西100千米,南C10千米宽,是由中生代晚期与新生代最早期的“鄯善群”岩层构成。这个地层包含了红、灰、绿、黄,色彩缤纷的泥质砂岩、页岩、砂岩。最底层砾岩原来以为是第三纪沉积的,在1964年,于这岩层中发掘到恐龙与恐龙蛋化石后,这部分被归于白垩纪,而重新命名为苏巴什组。这套岩层厚达163—215米,是由红棕色砂岩、泥岩和底层砾岩构成。

    特暴龙是一种大型的肉食类恐龙,挖掘到的标本总计有5颗牙齿与1件不完整的髋骨。它是属于暴龙科。在白垩纪晚期的亚洲地区,特暴龙是一种普遍存在的种属。

    1972年,人们在河南省峦川县嵩坪村的秋扒组地层中,发掘到5颗大型牙齿,恐龙权威人员董枝明在1979年将其命名为峦川暴龙(霸王龙)。暴龙类是在地史所有动物中,最庞大凶猛的食肉类动物,秋扒组岩石是分布在潭头盆地峦川县一带的白垩纪晚期地层,是由紫红色的砂泥岩构成,最底部含有砖红色的砾石。

    如同其他暴龙科恐龙,暴龙的牙齿前后缘呈锯齿状。此外,暴龙的牙齿为异齿型:前上颚骨的牙齿属于凿状牙,牙齿间紧密S卩列,横剖面为D形,后侧有明显的棱脊,并向后弯曲。D形横剖面、后侧棱脊与往后弯曲的特点,减低了暴龙咬合时,牙齿陷入猎物身体内的可能性。后段的牙齿较为粗壮,外形类似香蕉,牙齿间空间较宽,也有明显的棱脊。上颚后段牙齿较下颚后段牙齿更大。目前,发现最大的暴龙牙齿,包括齿根在内有30厘米长。在其他恐龙身上发现的大型齿痕,显示暴龙的牙齿可刺穿坚硬的骨头。暴龙拥有恐龙之中最强大的咬合力,也是咬合力最大的动物之一。经常发现暴龙受伤或断裂的牙齿,但与哺乳类不同的是,暴龙科的牙齿是不停成长替换的。

    如同其他兽脚类恐龙,暴龙的颈部形成自然的S形弯曲,但较短、较健壮。暴龙的头颅骨长度是脊柱(髋骨到头部)的一半,显示它们的粗短颈部必须充满强壮的肌肉,才能支撑巨大的头部。与身体相比,暴龙的前肢非常。长久以来,暴龙的前肢被认为只有2指,但一个近年的未公开研究,发现暴龙有已退化的第三指。

    就身体与后肢比例而言,暴龙的后肢却是兽脚类恐龙之中最长的之一。暴龙的后肢强壮,每只脚各承受约半只大象的重量。脚掌只有3个脚趾接触地面,跖骨离地。脚后另有一上爪。暴龙的中跖骨狭长,与两侧跖骨形成夹跖型。踝部关节呈简单的铰链型;而稳固的踝部,显示它们可以在崎岖的地面行走。

    暴龙的尾巴大且重,长度约与身体相当,有时包含超过40个脊椎骨,可与头部与身体保持平衡。为了平衡暴龙的重、大体积,它们身体的许多骨头是中空的。这可以减轻身体的重量,同时维持了骨头的强度。

    在过去,暴龙科被推测可能与侏罗纪的大型肉食性恐龙有亲缘关系,例女口斑龙超科与肉食龙下目。但化石证据显示这群恐龙在很早期已经分开进化,暴龙应属于较衍化的虚骨龙类演化支。

    外国暴龙发掘情况

    暴龙是暴龙超科、暴龙科以及暴龙亚科的I旲式属。暴龙亚科的其他成员包含北美洲的惧龙与亚洲的特暴龙,两者有时会被认为是暴龙属的异名。

    1955年,前苏联古生物学家叶甫根尼·马列夫将在蒙古发现的化石,建立为一个新种,命名为勇士暴龙(Tyrannosaurus bataar)。到了1965年,勇士暴龙被重新命名为勇士特暴龙(Tarbosaurus bataar)。尽管被重新命名,许多种系发生学研究,认为勇士特暴龙是雷克斯暴龙的姐妹分类,因此勇士特暴龙常被认为是暴龙的亚洲品种。一个最近对于勇士特暴龙的重新叙述,显示勇士特暴龙的头颅骨比雷克斯暴龙的还要狭窄,而两者的头颅骨在咬合时所承受压强的方式非常不一样,所得到的数据结果是勇士特暴龙较接近于分支龙,另一种亚洲暴龙类。另一相关的亲缘分支分类法研究发现分支龙是特暴龙的姐妹分类,而非暴龙;如果这个研究属实,将显示特暴龙与暴龙是独立的属。

    在发现暴龙的相同地层中发现的其他暴龙科化石,起初被类于个别的分类项目,包含后弯齿龙与大纤细艾伯塔龙(Albertosaurus megagmcilis),后者在1995年被建立为恐暴龙(Dinotymnnus megagracilis)然而,这些化石目前通常被认为是暴龙的幼年个体。

    在蒙大拿州发现的一个小型(60厘米长)但接近完整的头颅骨,可能是个例外。这个头颅骨起初被查尔斯·怀特尼·吉尔摩尔在1946年归类于兰斯蛇发女怪龙(Gorgosaurus lancensis),但后来被建立为新属,矮暴龙。对于矮暴龙的有效性分为两派意见。许多科学家认为该头颅骨来自于一个幼年暴龙。矮暴龙与暴龙之间有少数差异,例如矮暴龙的牙齿数量较多,这导致有些科学家认为它们是独立的两个属;必须等到更进一步的研究或发现才能确定两者之间的关系。

    争议

    暴龙模式标本的头颅骨,位于卡内基自然历史博物馆。这个参考异特龙,并以石膏完成的模型,有很大的错误,目前已被拆除。

    第一个被归类于暴龙的标本由2个部分脊椎骨构成(其中一个已遗失),是由爱德华·德林克·科普在1892年所发现,并命名为Manospondylus gigas(意为“巨大的”)“多孔的脊椎”)。奥斯本在1917年发现M.gigas与暴龙有相似处,但因为M.gigas的脊椎骨破碎,所以奥斯本无法确定它们是同一种动物。

    兽脚类恐龙

    2000年6月’黑山地质研究机构找出M.gigas在南达科他州的发现地点’并在当地发现了更多的暴龙类化石。这些化石被判断跟M.gigas都来自于同一个体’而且被归类于暴龙属。根据《国际动物命名法规》,M.gigas比暴龙还早被命名’因此应拥有优先权。然而,根据从2000年1月1日起生效的《国际动物命名法规》第四版,首同物异名或首异物同名自从1899年起就不被当成有效名称使用,而次同物异名或次异物同名在过去50年来,已被至少10位研究人员当做有效名称,并使用在特定分类,在这个状况下,目前占优势的使用名称必须继续使用。暴龙符合这个规定,因此继续成为有效名称,并被认为是一个保留名称。而Manospondylus gigas则被认为是个遗失名。

    如同所有的恐龙资讯都来自于化石纪录一样,关于暴龙的生理,例如行为肤色、生态以及生理,仍然未知。然而,过去20年来已发现许多新标本,产生许多关于暴龙生长模式、性状、生物力学以及代i射方面的假设。

    数个暴龙幼年体标本的鉴定,使得科学家们得以记录它们的个体发生学变化,进而估计它们的寿命与成长速率。目前已知最小的暴龙标本为“乔丹”(编号LACM28471),体重估计只有29.9千克;而最大的标本“苏”(编号FM丽PR2081),体重极可能超过5400千克。对于暴龙骨头的组织学研究,显示“乔丹”死亡时只有2岁,而“苏”死亡时有28岁,这个数据可能接近暴龙的年龄极大值。

    组织学可以检验出标本的年龄,借由不同标本的体重与年龄,可以绘制出动物的成长曲线。暴龙的成长曲线呈S形,未成年个体在接近14岁以前,体重少于1800千克,之后便大幅的成长。在这段快速成长期间,年轻的暴龙平均每一年增加600千克,并持续4年。在18岁之后,成长曲线再次稳定下来。举例而言,28岁的“苏”与一个22岁的加拿大标本(编号RTMP81.12.1)相差只有600千克。最近,另一个由不同研究人员完成的组织学研究,发现暴龙的成长曲线是在约16岁时缓慢下来的,证实了以上结果。这个忽然改变的成长速率可能显示着生理成熟,一个16—20岁的蒙大拿州暴龙标本(编号M0R1125,也名为“B—雷克斯”)的股骨髓质组织,证实了这个假设。髓质组织只发现于产卵期的雌性鸟类身上,显示“B—雷克斯”正处于繁殖期。其他暴龙科恐龙拥有类似的成长曲线,但成长速率较慢。

    超过一半的暴龙标本,在达到性成熟的6年内死亡,这个生长模式也存在于其他暴龙类,以及某些现代鸟类与哺乳类。这些动物的特征是婴儿死亡率高,而未成年体的死亡率低。达到性成熟后死亡率增加,部分原因是繁殖压力。一个研究显示暴龙的未成年个体少见的部分原因,是它们未成年个体的死亡率低;在该年龄层时,这些动物并不会大量死亡,所以不常化石化。然而,未成年个体少见的原因也可能是化石记录的不完整,或者是寻找化石的人偏好较大、较引人注目的化石。

    随着标本的增加,科学家们开始发现暴龙的个体间变化,并发现它们可分为两种模式或形态,类似于某些其他兽脚亚目物种。其中一个形态较为粗壮,而另外一个较为纤细。数个形态学研究认为这两种形态代表暴龙拥有两性异形,而较粗壮的形态通常被认为是雌性。例如,数个粗壮标本的骨盆似乎较宽,可能用来容纳产卵的通道。粗壮形态的第一节尾椎上的人字形骨缩小,很明显的是用来容纳生殖系统的产道,这特征也在鳄鱼身上出现。

    最近几年,两性异形的证据被削弱。2005年的一个研究,发现原先宣称鳄鱼的人字形骨特征是两性异形特征说法是错误的,使得拥有类似特征的暴龙的性别分类产生争议。“苏”的第一节尾椎上有完全大小的人字形骨,而“苏”是个非常粗壮的个体,显示这特征并不能用来辨认这两种形态。因为暴龙的标本被发现于萨克其万省到新墨西哥的地带,个体间的差异可能较适合显示地理差异,而非两性异形。这些差异也可能与年龄有关,较粗壮的个体可能是较年老的个体。

    目前只有一个暴龙标本被认为确实属于某个性别。“B—雷克斯”标本的数个骨头内保存了软组织。某些组织被鉴定为髓质组织,髓质组织是种只存在于鸟类身上的组织,是钙质的来源,可在产卵期制造蛋壳。因为只有雌性个体产卵,因此髓质组织只存在于雌性鸟类体内,但在雌性个体制造荷尔蒙如雌激素的期间,雄性个体也有能力制造髓质组织。这个证据显示“B—雷克斯”是个雌性个体,并在产卵期间死亡。最近的研究显示鳄鱼并未拥有髓质组织,而鳄鱼是除了鸟类以外,恐龙的现存最近亲。鸟类与兽脚类恐龙共同拥有髓质组织,近一步证明了两者之间的演化关系。

    如同许多二足恐龙,暴龙在过去也被塑造成三脚架步态,身体与地面之间呈至少45°夹角,尾巴拖曳在地面上,类似袋鼠。这种三脚架步态起源于约瑟夫·莱迪在1865年所提出的鸭嘴龙重建,这是首次将恐龙描述成二足动物。纽约市美国自然历史博物馆的前馆长,亨利·费尔费尔德·奥斯本(Hemy Fairfield Osborn),认为这些恐龙是以笔直的步态站立,于是在1915年首次发现暴龙完整化石后,提出笔直步态的概念。于是在接下来近一个世纪,该暴龙化石被塑造成笔直的步态,直到1992年才被重造。到了1970年,科学家们认为直立的步态并不正确,因为没有任何现存动物能够维持这种姿态,这种姿态将导致脱臼或数个关节的松脱,例如,臀部、头部与脊柱间的关节。尽管直立的步态并不正确,美国自然历史博物馆的标本仍然影响了许多电影与绘画,例如耶鲁大学的皮博迪自然历史博物馆的著名壁画“TheAgeOfReptiles”,由鲁道夫·札林格所绘制。

    直到20世纪90年代,电影《侏罗纪公园》将更正确的暴龙步态传达给一般大众。目前的电影、绘画、以及博物馆模型,都将暴龙塑造成身体与地面接近平行的姿势,而尾巴高高举起,可以平衡头部的重量。

    在2006年,亚伯达大学的研究人员艾力克·斯内夫立(Eric Snively)、皇家蒂勒尔博物馆的唐纳德·亨德森(Donald Henderson)以及卡尔加里大学的古生物学家道戈·菲利普斯(Dog Phillips)将暴龙科的头骨和牙齿数目与其他的物种做了比较。在其中一项针对恐龙头骨的结构力学研究中,科学家们使用电脑断层扫描对它们的牙齿弯曲强度、鼻部和头盖骨弯曲强度等项目进行了检查。研究的结果发表在期刊《波兰古生物学报》(Acta Palaeontologica Polonica)上。

    斯内夫立的研究团队发现,暴龙科特有的固定、拱形鼻部骨头,比其他肉食性恐龙的未固定鼻部骨头更为坚固。当其他的肉食性恐龙撕咬猎物时,它们的头部骨头可能会轻微地分开;而暴龙的固定鼻部骨头,则将所有的咬合力都传递到了猎物身上。除了斯内夫立的团队以外,剑桥大学的古生物学家埃米莉·雷菲尔德(Emily Rayfield)博士也提出了固定鼻部骨头增强了暴龙咬合力的假设。

    一只中等大小暴龙的头颅骨,甚至比更大型的肉食性恐龙的更为强壮;例如撒哈拉鲨齿龙的头部长度是暴龙的1.5倍,头颅骨的力量却比暴龙的还。当暴龙的颚部咬合时,将产生20牛顿的咬合力。暴龙的颈部肌肉可以在1秒内,扭动头部45°,可将一个50千克的人思到5米高。但这个数据是斯内夫立研究团队对暴龙肌肉力量的保守估计。

    当1905年首次发现暴龙的化石时,肱骨是前肢唯一被发现的部分。在1915年所架设的第一个暴龙骨骸中,奥斯本将一个较长的三指前肢作为替代,类似异特龙。然而在一年前,劳伦斯·赖博建立并命名了暴龙的近亲蛇发女怪龙,蛇发女怪龙具有短前肢,手部有2根指头。蛇发女怪龙的发现,显示暴龙应该也有类似的前肢,但这个假设长期以来没有得到证实,直到1989年发现了第一个完整的暴龙前肢化石(编号M0R555,又名“Wankelrex”)。“苏”的化石也包含了完整的前肢。

    与身体相比,暴龙的前肢非常小,长度仅有1米。然而它们并非痕迹器官,并具有肌肉附着的痕迹,显示暴龙的前肢具有相当的力量。早在1906年,奥斯本便已发现这个特征,他推测这些前肢是在交配时抓住配偶的。也有论点认为暴龙的前肢是用来协助它们俯伏在地面时站起的。另一个可能假设则是,当暴龙使用颚部咬死挣扎的猎物时,前肢可以固定住猎物。最后一个假设已得到生物力学研究的支持。暴龙的前肢是非常粗厚的硬质骨(Cortical bone),可以承受更大的承载力。完全成长暴龙的肱二头肌(Biceps brachii)能够举起199千克的重量;二头肌也可以增加这个数值。暴龙前臂的移动范围有限,肩膀与手肘关节只能做出40°—45°的旋转。而恐爪龙的肩膀与手肘关节可以做出88°—100°的旋转幅度,人类的肩膀关节可以做出360°的旋转,手肘关节可以做出165°的旋转范围。暴龙的重型手臂骨头、强壮的肌肉以及有限的旋转范围,显示它们的前肢可能用来快速的。

    在2005年3月份的《科学》杂志中,北卡罗来纳州立大学的玛莉·史威兹(Mary Higby Schweitzer)与其同事,宣布在一个暴龙腿部骨头的骨髓中发现了软组织。这个化石(编号M0R1125,也名为“B—雷克斯”)是在海尔河组发现,化石年代为6800万年前。这个化石在装运过程中断裂,因此并没有以正常方式来保存。目前已经鉴定出分叉的血管,以及纤维状的骨头组织。此外,骨头组织中具有类似血球细胞的微4、组织。这个骨头的结构类似鸵鸟的血球细胞与血管。关于这些组织的真实身份,研究人员目前还没有确定地做出定论。如果这些软组织是未被化石化取代的生前组织,其中的蛋白质可用来间接获取恐龙的DNA信息,因为每一种蛋白都由特定的基因所编码。传统的看法认为软组织不可能被保存下来,因此过去未曾进行过相关的检验,所以也没有发现过骨头内的软组织。自从这个发现以来,目前有另两个暴龙类与一个鸭嘴龙类化石被发现具有类似的软组织。相关的软组织研究,认为这个发现证明鸟类是暴龙科的近亲,而离其他现代动物较远。

    在2007年4月份的《科学》杂志中,约翰·阿萨拉(John Asara)与其同事指出,该暴龙骨头具有7种胶原蛋白质的痕迹,极为类似鸡,再来是青蛙与蝾螈。另外,这个团队曾在一个至少16万年前的乳齿象化石中发现了蛋白质痕迹,推翻了传统的看法,并使得许多科学家开始关注化石的生物化学。在发现这些化石软组织以前,传统的看法认为在化石化过程中,所有的内部软组织都被取代。蒙特娄麦吉尔大学的古生物学家汉斯·拉森(Hans Larsson),宣称这个发现是个里程碑,认为它将恐龙进入至分子生物学的研究领域中。

    在2004年,科学期刊《自然》公布一份研究,叙述了一种早期暴龙超科物种——奇异帝龙,化石发现于中国的义县组。如同许多在义县组发现的恐龙,帝龙的身体覆盖着一层覆盖物,被认为是羽毛的原型。暴龙与其他暴龙科近亲,也被推测具有类似的原始羽毛。但在加拿大与蒙古所发现的成年暴龙科化石,具有罕见的皮肤痕迹,由典型的卵石状鱗片所组成。也有可能是幼年个体的身体某些部分覆盖着原始羽毛,但成长后没有被保存下来,最后身体缺乏隔离物,女卩同许多现代大型哺乳类,例如大象、河马、大部分的犀牛。根据霍尔丹法则(Haldane’s principle),与身体体积相比,大型动物反而拥有较小比例的表面积,它们释放的热量温度较高,而吸收的热量温度较低;因此成长后的暴龙较易保持体内的热量。因此,大型的动物演化自温暖的环境,而用来隔离热量的羽毛反而将过度的热量留在体内,造成体温过热。大型暴龙科恐龙,例如暴龙,可能在演化过程中失去原始羽毛,以适应温暖的白M纪气候。

    关于暴龙的争论多在于它们的进食方式以及移动方式。关于暴龙的进食方式则分为掠食者与食腐动物两种看法。科学家目前只能通过其粪便化石、生痕化石(暴龙的脚印)以及相关动物的齿痕,去推断暴龙的进食方式。

    早在1917年,劳伦斯·赖博叙述蛇发女怪龙的一个状态良好骨骸时,便根据蛇发女怪龙的牙齿很少磨损,提出蛇发女怪龙是种食腐动物,而其近亲暴龙也是。这个观点很快就遭到推翻,因为兽脚类恐龙的牙齿替换速度很快。自从暴龙被发现以来,大部分科学家都认为它们是种掠食者;但是许多现代大型掠食动物在没有竞争对手的时候,会采取食腐方式或盗取其他已死猎物的方式进食。

    著名的鸭嘴龙类专家杰克·霍纳(Jack Homer)提出暴龙是种食腐动物,不会主动猎食动物,是食腐派的主要丨昌导者。霍纳主要在他的书籍中谈论这个看法,但他只有在一次官方的科学会议中提及这个假设。霍纳根据以下特征提出这个假设:相对于它们的脑部,暴龙类具有比例大的嗅球(Olfactory bulbs)与嗅觉神经,这显示暴龙类具有高度发展的嗅觉器官,可能用来闻出远距离的尸体气味,类似现代的秃鹰。掠食派的主张者认为,现代的食腐动物(例如秃鹰)都是大型飞行鸟类,它们使用敏感的器官搜寻尸体,并以节省力气的方式滑翔,搜索大面积的土地。但格拉斯哥的研究人员提出一个生物繁盛的生态系统,例如塞伦盖提国家公园,可提供大型兽脚类食腐动物足够的尸体来源;但依这种方式,这些兽脚类食腐动物必须是冷血动物,这样从尸体取得的卡路里才能多于日常消耗的用量。另一个问题则是,类似塞伦盖提国家公园的现代生态系统并没有大型陆栖食腐动物,因为食腐的飞行鸟类能以更有效率的方式搜索食物;而兽脚类食腐动物并不会遇到飞行食腐鸟类的竞争。

    暴龙类的牙齿可用来压碎骨头,使它们可以从尸体上咬下包含骨髓在内的大量食物,骨髓通常是动物身上最不营养的部分。短小的前肢难以在捕获猎物中形成作用。凯伦·钦(KamnChin)与其同事在一些粪化石中发现了骨头的碎片,而这些粪化石可能是由暴龙类动物留下,但她们也指出,暴龙类的牙齿无法像土狼一样啃咬、咬碎骨头。

    加上某些暴龙的猎物能够快速移动,而暴龙只能行走而非奔跑,更显示暴龙是食腐动物。另一方面,近年的研究认为暴龙的速度虽然比现代大型陆栖掠食者慢,但足以追上大型鸭嘴龙类与角龙下目。暴龙也可能采用伏击方式来猎食速度较快的猎物。

    有些其他的证据则显示暴龙具有猎食的行为。在2006年,肯特·史蒂文斯(KAStevens)指出暴龙的眼睛朝向前方,使它们具有双眼视觉,略优于现代的。出暴龙类的化,的能。暴龙类是腐物,很难解释双眼视觉如何经过自然选择而保存下来;因为食腐动物并不需要立体视觉与深度知觉。在现代动物中,立体视觉主要出现在掠食动物身上;灵长类则是个例外,因为它们需要良好的视力才能在树枝间行动、攀爬。

    在发现“苏”的挖掘地点中,一个埃德蒙顿龙(Edmontosaurus annectens)化石的尾部发现了一个愈合的伤痕,是由暴龙类恐龙造成的。这个愈合的伤痕显示暴龙是种主动的掠食者,而非食腐动物。而另一个三角龙的肠骨也发现了愈合过的咬痕,这个愈合过的咬痕也是由暴龙类恐龙所造成的。

    古生物学家彼得·赖森(Peter Larson)在检验“苏”的时候,发现“苏”的腓骨、尾椎、脸部骨头上具有断裂与愈合的痕迹,而且颈椎上嵌有1颗其他暴龙的牙齿。如果赖森的发现属实,这将显示暴龙类之间具有打斗行为,可能是为了食物、求偶、甚至是同类相食,但真正理由仍不确定。然而,一个近期的检验显示这些推论的伤口,大部分其实是感染,或是动物死亡后的损伤,只有少部分伤口被推论为物种内打斗行为而造成的。

    大部分的科学家认为暴龙既是掠食者也是食腐动物,根据它们当前所能获得的食物来源而定。现代的肉食性动物,例如狮子与土狼,也常以其他掠食者所杀死的动物尸体为食,显示暴龙类可能也有类似的习性。

    有些科学家提出如果暴龙是食腐动物,应该有其他恐龙是上白垩纪时期北美洲的顶级掠食者。该地区的大型猎物则是大型的头饰龙类与鸟脚下目。由于其他的暴龙科动物具有与暴龙相同的特征,只有小型的驰龙科恐龙被视为理所当然的顶级掠食者。支持暴龙为食腐动物的科学家,则认为强壮且巨大的暴龙,可从较型的。

    对于暴龙的移动方式,主要有两个争议方向:暴龙的转弯能力以及暴龙在直线奔走时的极速。两者都关系着暴龙是否为掠食者,或仅是食腐动物。

    一个近期的电脑模拟研究,根据生物力学推算出暴龙的旋转范围很小,而且很慢。根据伦敦大学皇家兽医学院的生物力学专家约翰·哈钦森(Jhn Hutchinson)的说法,暴龙必须花1—2秒才能旋转45°,而完全直立、缺乏尾巴的人类,则可在1秒内旋转1圈。因为暴龙的体重大部分离它的重心较远,好比一个扛着巨大木材的成年人,因而增加了转动惯量,造成暴龙转动上的不便;但暴龙可将背部拱曲,将头部、前肢尽量向身体靠,以减低转动惯量。

    关于暴龙是否能够奔跑,以及能以多快的速度移动,则有许多互相冲突的研究。针对暴龙的行走极速,科学家们已提出各种不同的估计值,大部分约是每秒11米(时速40千米)左右,但有少部分估计值为每秒5—11米(时速17—40千米),或是高达每秒20米(时速70千米)。

    研究人员借由不同的方式去推算估计值,因为到目前为止所发现的大型兽脚类足迹化石,几乎都采用行走方式,没有一个是奔跑中的,这也许显示大型兽脚类恐龙无法奔跑。认为暴龙可以奔跑的科学家,他们主张暴龙的中空骨头与其他特征可以减轻身体重量,可让成年体的体重维持在5吨左右.而且,暴龙如同能鸟与马,拥有长而灵活的腿部,可用慢但大幅的步伐快速前进。此外,有些科学家认为暴龙的腿部肌肉比任何现存动物的还大,能够让它高速奔跑(时速40,70千米)。

    1993年,杰克·霍纳与唐·雷森(Don Lessem)将暴龙的腿部结构与现存的动物做比较,提出暴龙不能奔跑,只能够行走。它们的股骨与胫骨的比例大于1,如同大部分的大型兽脚类恐龙,显示暴龙移动方式为行走,女卩同现代大象。

    然而,根据托马斯·霍尔特(Thomas R.Holtz Jr)在1998年的研究,在中生代或第四纪的化石记录中,暴龙科与其近亲是所有体重介于5—7吨的动物里,腔骨与股骨比例,以及妬骨与股骨比例最大的一种。以一个成年暴龙而言,它们的后肢似乎有点庞大。但是,若与其他类似大小动物的后肢相比,例女大象三角龙、埃德蒙顿龙,暴龙的后肢则较为修长,并具有较长的胫骨与跖骨。与其他大型兽脚类恐龙相比,暴龙科的后肢较为修长。小型的暴龙科恐龙则更为修长;根据霍尔特的说法,最小的暴龙科恐龙独龙,与最大型的似鸟龙科似鸡龙,具有相同的。

    此外,暴龙科拥有类似似鸟龙科的脚部。与其他大型兽脚类恐龙的脚部相比,暴龙科的脚部较小、较修长。暴龙科与其近亲的跖骨间的连接较稳固,能够比早期兽脚类恐龙,将更多的移动能量从脚掌传递到、腿在趾行动物身上,跖骨负担部分小腿的功能。当暴龙移动时,它们的腿部与脚部可以做出有效率的运动方式。

    霍尔特因此提出,相较于其他大型兽脚类恐龙,例如异特龙超科、斑龙超科、新角鼻龙类,暴龙更适合于高速奔跑。但这并不意味暴龙能以一般想象中的高速度奔跑,而是以高于猎物的速度奔跑。

    1998年,佩尔·克里斯坦森(Per Christiansen)提出暴龙的腿部骨头只比大象的腿部稍微强壮,这限制了它们的最高移动速度,而且无法奔跑。克里斯坦森更提出恐龙的移动极速约为每秒11米(时速40千米),约是人类短跑选手的速度。但他也指出,这个估计值是根据许多可疑的假设算出来的。

    1995年,任职于印地安纳州普渡大学韦恩堡分校的古生物学家詹姆斯·法洛(James Farlow)与其同事,提出暴龙的体重一般估计为6到8吨,如果它们跌倒,身体将受到致命的冲击。它们的身体将以约60米/秒的加速度撞击地面,这可能导致它的死亡。此外,暴龙的、型前肢无法在跌倒时支撑身体。虽然长颈鹿能够以时速50千米的速度奔跑,但是在这个速度之下,脚部可能会断裂,即使是在动物园这种安全的地方跌倒,仍会造成致命的伤害。如果必要时,暴龙仍能够奔跑,但将会有风险。

    最近的暴龙移动方式研究,都估计暴龙的速度在每小时17千米(行走或慢速)到每、时40千米(中等奔跑速度)之间。例如,一个刊登于《自然》的2002年份研究,利用数学模型推算暴龙以高速奔跑时,所需要的腿部肌肉;该研究并以短吻鳄与鸡作为对照组。他们发现暴龙若以时速40千米的速度奔跑,它们需要非常巨大的腿部肌肉,将占身体的40%到86%的体积。即使以中等高速奔跑,仍然需要大型的腿部肌肉。如果暴龙的腿部肌肉较小,它们可能以每小时18千米的速度行走或慢跑。但由于无法得知暴龙的腿部肌肉多大,所以无法证实这个研究的结果。

    2007年8月,一个使用电脑推算的研究,直接利用化石的资料,推算出暴龙的最高速度为每秒8米(每时30千米)。略高于一个职业足球员的速度。而一个短跑选手可以以每秒12米的速度奔跑。而此研究也发现,体重3千克的美颌龙能够以每秒17.8米(约时速70千米)的速度移动,其化石可能是个幼年体。

    支持行走假说的科学家,估计暴龙行走的最高时速约每4、时17千米,但这个数值仍比与暴龙同时代的猎物还快,例如鸭嘴龙类与角龙类。此外,有些支持暴龙为掠食者的科学家们则认为暴龙类的奔跑速度并不重要,因为它们的速度即使较慢,但仍比它们的猎物还适合奔跑,或者它们是采取伏击的方式来攻击速度较快的。

    艾伯塔龙

    艾伯塔龙(学名Albertosaurus),又名阿尔伯脱龙、阿尔伯它龙,是暴龙科艾伯塔龙亚科下的一属恐龙,生活于上白垩纪的北美洲西部,距今超过7000万年前。

    模式种的肉食艾伯塔龙(A.sarcophagus)是在加拿大艾伯塔省省立恐龙公园发现,并以此省作为该属的名字。就其物种的数目,科学家们有不同的意见,已知的有1—2种。艾伯塔龙是双足的捕猎恐龙,有着很大的头,有很多大牙齿的颠骨及2只手指的细少前肢。它可能是在生态系统食物链的顶部。虽然在兽脚亚目中体型较大,艾伯塔龙比其著名的亲属暴龙更细小,重量与现今的黑犀差不多。超过20只艾伯塔龙的化石已被发现,提供了很多的研究资料。在同一位点曾发现10只艾伯塔龙,可见它们有着群体活动,并且能容许发育生物学的研究。

    基本介绍

    艾伯塔龙身长约9米,身高4.5米,体重4吨,蜥臀目兽脚亚目巨大的食肉恐龙的属。化石发现于北美晚白垩纪地层,因出土于加拿大的艾伯塔而得名。它是一种早期霸王龙类。比我们熟悉的霸王龙要早800万年就横行于天下,由于它身材比较4、,腿部又长,因此应该是霸王龙类里跑得最快的品种。

    艾伯塔龙比暴龙科的一些恐龙,如特暴龙及暴龙体型较小。成年的艾伯塔龙约有9米长。有几项利用不同方法的研究指成年的艾伯塔龙体重1.282—1.685吨。艾伯塔龙的头颅骨很大,颈部很短呈S形,最大的成年恐龙颈部约为1米长。头颅骨上的孔洞减低了头部的重量,并且提供了肌肉连接和感觉器的位置。它的长颚骨包含了超过60颗蕉形牙齿。较大的暴龙科却有着较4、的牙齿。与其他兽脚亚目不同,暴龙科是异型齿的,即牙齿有不同的形状。在上颚前颚骨的牙齿较其他的牙齿为小,列得更为紧密及横切面呈D形。所有暴龙科,包括艾伯塔龙在内,都有相似的外观。艾伯塔龙是双足的,及以长的尾巴来平衡头部及身躯。但是暴龙科的前肢相对于体形是极为细小的,且只有2趾。后肢很长及有四趾。大趾很短,只是其他三趾着地,而中间的脚趾较其他为长。

    艾伯塔龙于1905年由美国自然历史博物馆的亨利·费尔费尔德·奥斯本(Henry Fairfield Osborn)在其有关暴龙的描述中所命名。这个名字是为纪念发现首个艾伯塔龙化石的地方:加拿大的艾伯塔省。属名亦包含了古希腊文的(蜥蜴),是一般恐龙名字的后缀。在新墨西哥州发现的艾伯塔龙亚科头颅骨。这有可能是艾伯塔龙。

    艾伯塔龙是兽脚亚目暴龙科的成员。在这个科下,肉食艾伯塔龙(Alberto—saurus sarcophagus)与蛇发女怪龙(Gorgosaurus libratus)都是在艾伯塔龙亚科之中。艾伯塔龙亚科比强壮的暴龙亚科幼长。最近有指阿巴拉契亚龙亦是艾伯塔龙亚科的成员,但却备受质疑。

    艾伯塔龙的模式种是肉食艾伯塔龙(A.sarcophagus),都是由奥斯本于1905年所命名。这个学名的意思是“肉食者”,并与石棺是同一语源。已知的艾伯塔龙标本超过20个,且有不同年龄的。

    发现历史

    艾伯塔龙的模式种是一个部分的头颅骨,于1884年在艾伯塔省红麋河边的露头中采集。该标本,连同一个较细的头颅骨及一些骨骼,是由加拿大地质学家约瑟夫·蒂勒尔(Joeph B.Tyrrell)所带领的加拿大地质调查局考察队所发现的。这个标本现正存放在加拿大自然博物馆。这两个头颅骨于1892年由爱德华·德克林·科普(Edward DrinkerCope)称它们为暴风龙(Laelaps incrassatus)。但是,这个属名早于1877年已经被厉螨属所用,奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh)遂于1904年将这属改为伤龙。劳伦斯·赖博亦于同年将暴风龙改为伤龙。最终由于这个物种只是基于一些暴龙科的普通牙齿,而头颅骨亦被发现与伤龙的有明显分别,奥斯本于1905年将之命名为肉食艾伯塔龙。艾伯塔省的红麋河。超过一半的艾伯塔龙化石就是在此发现的。1910年,美国古生物学家巴纳姆·布朗(Barnum Brown)在红麋河发掘出一大群艾伯塔龙的遗骸。加拿大皇家蒂勒尔博物馆于1997年再次发现该位址,并从新开展发掘的工作。这次的发掘发现10头非常幼小的艾伯塔龙。那原先被称为A.arcfunguis的标本亦是在近红麋河发掘出来的,并且已存放在多伦多的皇家安大略博物馆。另外6个头颅骨及骨骼亦在艾伯塔省被发现,并存放在其他加拿大博物馆。所有肉食艾伯塔龙的化石都是于艾伯塔省的马蹄铁峡谷地层被发现。这个地层可以追溯至上白垩纪的麦斯特里希特阶,距今7000—7300万年前。很多其他的恐龙亦于此被发现,包括细小的兽脚亚目如似鸟龙、纤手龙及几种驰龙科,另有不同的草食性恐龙如甲龙下目、角龙下目、厚头龙下目及鸭嘴龙科。艾伯塔龙的化石在美国蒙大拿州、新墨西哥州及怀俄明州都有被发现,但这并不一定是肉食艾伯塔龙,甚至根本不是艾伯塔龙。

    生长模式

    利用骨骼的组织学,可以帮助确定恐龙死亡时的年龄,并以此估计其生长率,与其他物种作出比较。最年幼的艾伯塔龙只有2岁,体重约为50千克。1只24岁的标本是已知最老的艾伯塔龙,就存放在加拿大皇家蒂勒尔博物馆,体重约1.14吨。但最重的却是存放在美国自然历史博物馆内的标本,估计重1.8吨及22岁。当年龄及体重都量度后,可以得出一个S形的曲线。由此可见,艾伯塔龙约在16岁的4年间成长最为快速。生长率在此阶段约为每年122千克。其他体型相似的暴龙科亦有相似的生长率,但却比暴龙的生长率要低得多(接近8倍)。当到达16岁的成长阶段完结时,艾伯塔龙骨骼发育成熟,但仍是会维持艾伯塔龙较低的生长率。由巴纳姆·布朗发现的艾伯塔龙骨床包含最少10头恐龙。当中有2—3头超过21岁,1头较年轻的约17岁,4头正在发育阶段的在12—16岁间及1头10岁的幼龙。另有1头只有2岁的幼龙。

    由于缺乏其他草食性恐龙遗骸及所有个体的相同保存状况,菲力·柯尔认为这个位址并非一个像加利福尼亚州拉布雷亚沥青坑的捕猎者陷阱。而所有动物都在同一时间死亡,估计它们是群体活动的。其他的学者对此存有怀疑,认为它们是因洪水或其他原因而被逼在一起的。

    草食性恐龙,如角龙下目及鸭嘴龙科都有很多证据证实是群体活动的。然而很少发现有如此多的捕猎恐龙在同一地方。但是细小的兽脚亚目,腔骨龙及恐爪龙都是一群被发现的,较大的异特龙及马普龙也都如此。有一些证据亦指其他暴龙科是群体活动,女n在芝力卩哥菲尔德自然历史博物馆内展示的暴龙“苏”在被发现时旁边有一些碎片遗骸。在蒙大拿州的双麦迪逊组最4、有3个未命名的惧龙标本。纵然有些位址可能是临时的或不自然的群体聚集,但这些发现都为艾伯塔龙的群体活动行为提供了证据。

    柯尔亦猜测艾伯塔龙的群猎习性。细小艾伯塔龙的脚与似鸟龙的比较,估计它们是跑得最快的恐龙。年轻的艾伯塔龙可能比它们的猎物跑得更快,他猜测年轻的恐龙驱赶猎物至成年的恐龙。但是由于化石记录所提供的资料有限,这个假说能难去证实。

    特暴龙

    6700万年前的晚白垩纪,在中国山东的某个地方,一大群由谭氏龙(Ta—nius)、诸城龙(Zhuchengosaurus)、计氏龙(Gilmomosaurus)、山东龙(Shantun—gosaurus)和青岛龙(Tsintaosaurus)等各种各样鸭嘴龙组成的龙群正在悠闲地吃着它们美食一裸子植物,然而,它们却没有发现自己已经被东亚最可怕的猎手盯上了一目卩是一头体长接近10米,体重超过5吨却依然身手敏捷的猎手。猎手已经观察这群鸭嘴龙几天了,现在时机终于出现了,于是这个可怕的猎手咆哮着冲了出去。一阵喧闹过后,一头母山东龙才发现自己的孩子已经被拖进树丛咬死了,而可怜的母亲此时却只能悲伤地哀号,因为它知道自己是打不过这个体重不到自己一半的猎手的,即便是龙群在未来很久也都会沉浸在这个猎手带来的恐怖之中。

    而在南方广东的河源,一只母河源龙(Heyuannia)正在细致地照顾自己的幼龙,和在山东袭击鸭嘴龙的猎手相同的恐怖身影又一次出现了,它残忍地袭击了巢穴旁的母龙,留下了巢穴中等待妈妈的幼龙。

    同样可怕的猎手还活跃在云南,河南,黑龙江,甚至整个中国大地。

    这些凶猛恐怖的猎手是谁呢?

    龙

    亚洲发现的恐龙非常独特,特别是中国、蒙古的恐龙实在令人惊叹。

    要谈到特暴龙,就先要从几千千米外的北美洲讲起。1902年,一个跨世纪的大发现——种当时最庞大,最凶猛的食肉恐龙一暴龙在北美洲出土。至今已经111年,不过,早期的古生物学家依照型,推断出暴龙乃是由侏罗纪时期的霸主异特龙直接进化而成的。在20世纪初、中期的古生物学界,暴龙乃异特龙直接进化而成的理论成了主流的观点。20世纪末期,考古学家依骨骼构造,否定了暴龙乃异特龙直接进化而成的理论。

    不过,至今仍争持不下的是究竟暴龙的近亲是什么样的恐龙?古生物学家根据身体构造,指出暴龙最早源于三叠纪的空骨龙;不过,到了白垩纪末期,暴龙的类似品种则分支成两种。一种是亚洲蒙古的特暴龙tarboaurus,另一种是北美洲本身的恶霸龙daspletosaurus。

    特暴龙是截至目前在亚洲发现过最庞大的食肉恐龙,相信跟暴龙一样,是十分凶猛的巨型食肉恐龙,体型略痩。典型的特暴龙身长较北美洲的暴龙稍为逊色,约10米长,最长可以到12米。身高约4米,重6—7吨,嗅觉灵敏,相信跟暴龙一样是靠嗅觉追踪猎物的位置。特暴龙很可能比暴龙更可怕,尽管它们的头骨比暴龙窄一些,但是更结实,下颚的连接虽然不灵活但是可以提供比暴龙更大的咬合力,而且特暴龙的牙齿大小一点也不输给暴龙。因为有这么精良的武器,所以特暴龙分布广泛而且可以选择的食物也很多,从鸭嘴龙类到蜥脚类,而在广东的特暴龙还可能会以当地丰富的窃蛋龙类为食物。

    这个品种在7500—6500万年前,在今天的蒙古相信很常见。美国最受欢迎的恐龙其实很可能源自亚洲,因为在晚白垩纪的时期,亚洲和北美洲在今天的白令海峡处有“陆桥”连接。所以,亚洲的恐龙能够徒步迁徙往北美洲,在那个年代绝对不为奇。

    在古生物分类学上两者属于同一个“族”,分别很小。我们相信特暴龙可能是迁徙到美洲后再进化成暴龙。

    斑龙

    斑龙(属名:Megalosaurus)又名巨龙、巨齿龙,属名在希腊文意为“巨大的蜥蜴”,斑龙是种大型肉食性恐龙,生存于中侏罗纪巴通阶的欧洲(英格兰南部、法国、葡萄牙)。斑龙是侏罗纪晚期一种体型庞大的肉食性兽脚类恐龙,其遗骸非常破碎,里面可能还混杂其他兽脚类骨骼的破片。

    发现

    古代中国人虽然早在晋朝就发现了恐龙,但是却以为它们是传说中的龙的骨头;普洛特先生虽然早在1677年就发现并描述了巨齿龙,但是却误认为它们是巨人的遗骸;曼特尔夫妇虽然在1822年就发现了禽龙化石,可是却一直到1825年才把它发表出来。

    而就在禽龙被鉴定的期间,英国地质学家巴克兰却在1824年率先发表了世界上第一篇有关恐龙的科学报告,报道了一块在采石场采集到的恐龙下颌骨化石—斑龙。巴克兰认为这是一种新型的爬行动物,而“斑龙”之名的拉丁文原意是“采石场的大蜥蜴”。

    斑龙是第一种被叙述的恐龙。1676年,人们在英国牛津市附近的Cornwell—处石灰岩采石场,发现了部分斑龙骨头。这些骨头碎片被交给牛津大学的化学教授罗伯特·波尔蒂(Robert Plot),他同时也是阿什莫尔博物馆的馆长,他在1677年的“Natural History of Oxfordshire”一书上对这些骨头进行了叙述。他正确地将这些骨头描述为一只大型动物的股骨最下端,波尔蒂认为这些骨头过大,所以并不属于任何已知物种;他认为这骨头来自某种巨大动物的大腿。这些骨头之后就遗失了,但已留下足够的叙述,得以确认它们属于斑龙的股骨。

    这个Cornwell骨头由理查德.布鲁克斯(Richard Brookes)在1763年再度叙述。他将这些骨头命名为Scrotumhumanum,因为它们看起来类似人类的一对睾丸。在当时,这名称被认为并不适合用在仍有争论的动物上,而且并未在后来的科学文献中使用。Scrotumhumanum是在双名法开始采用后公布的,根据国际动物命名委员会的规定,理论上应该比斑龙(Megalosaurus)还具有优先权,但国际动物命名委员会宣称,如果一个分类名词在公布后遭到废弃达到50年,这名词将不再拥有优先权。所以,Scrotum humanum成为一个遗失名(Nomen oblitum)。

    从1815年开始,在Stonefield的采石场发现了许多斑龙化石。牛津大学的地理教授威廉·布克兰(WilliamBuckland)取得了这些化石,他同时也是牛津大学基督教堂学院的院长。在当时他并不知道这些骨头属于何种动物.但在1818年,拿破仑战争结束后,法国比较解剖学专家乔治·居维叶(Georges Cuvier)拜访了牛津大学的布克兰,他发现这些骨头属于一种巨大、类似蜥蜴的动物。在1824年,布克兰在“Transactions ofthe GeologicalSociety”一书公布了关于这些化石白勺叙述。但詹姆士·帕金森(James Parkinson)已在稍早的1822年,在一篇文章中叙了这些骨头。

    斑龙的右下颠绘画,取自于威廉·布克兰1824年的书籍“Notice on the Megalosaurus orGreatFossil Lizard of Stonesfield”。在1824年以前,布克兰仅拥有斑龙的部分下颚与牙齿、一些脊椎骨、骨盆与肩胛骨的碎片以及后肢,这些化石可能来自不同的个体。布克兰认为这些骨头属于一只与Sauia有关的巨大动物,他建立一个新属斑龙(Megalosaurus),并估计这动物的身长为12米。在1826年,Ferdinand Ritgen将斑龙命名了完整的学名Megalosaurus conybeari,但这名称并不被后来的学者所使用,现在则被认为是个遗失名。在1827年,吉迪恩·曼特尔(Gideon Mantell)将斑龙列于他的英国东南部地理测量当中,并将这个动物归类于巴氏斑龙(Megalosaurus bucklandii),也是目前所使用的学名。直到1842年,理查·欧文才建立恐龙这个分类项目。

    1997年,英国牛津市东JC20千米处的阿德利石灰岩采石场发现了一个著名的足迹化石。这些化石被认为属于斑龙,而其中某些属于鲸龙。这些足迹化石部分被复制下来,并送到牛津大学自然历史博物馆展示。

    自从首次被发现之后,到目前已挖掘出许多斑龙化石,但没有发现完整的骨骸。所以,斑龙的外表细节仍未确定。

    早期重建

    1852年,本杰明·瓦特豪斯·郝金斯(Benjamin Waterhouse Hawkins)受到水晶宫委托,为了恐龙展览而建立一个斑龙模型,这个模型现在仍在水晶宫。早期古生物学家因为从未看过这些生物,因此将它们以传说生物中的龙作为重建参考对象,使它们拥有巨大头部,以四足行走。直到19世纪中期,在北美洲发现了其他兽脚亚目恐龙,才更准确地描绘出它们的外表。那个时期的恐龙分类较不严谨,因此在欧洲发现的所有兽脚类恐龙都被分类于斑龙。这些物种后来都被重新分类,但仍列在古老的科学文献上,造成许多混淆。

    斑龙的大部分重建图,都是在脊椎发现前建立的,这也造成许多混淆。德国杜宾根大学的休尼(Friedrich von Huene)在描绘斑龙时,改而采用比克尔斯棘龙的骨干;比克尔斯棘龙是种神秘的大型兽脚类恐龙,背部有高的神经棘,曾被分类于棘龙科。因此,许多较晚的绘画都根据休尼的版本,将斑龙画成有背脊或小型帆状物,类似棘龙的模样。

    现代重建

    事实上,斑龙的确拥有相当大的头部,而牙齿明显属于肉食性动物。斑龙身长约为9米,它们的长尾巴可平衡身体与头部,因此它们现在被重建为二足恐龙,如同其他的兽脚亚目恐龙。斑龙的颈椎显示它们有非常灵活的颈部。斑龙的体重约为1吨,它们的后肢大且充满肌肉,以支撑它们的重量。如同所有的兽脚亚目恐龙,斑龙的脚掌有3个往前的脚祉,以及1个往后的脚趾。虽然斑龙的体型没有与较后期的大型兽脚类恐龙一样大,例友n暴龙,它们的前肢Zj、,可能拥有3或4个手指。

    斑龙生存于侏罗纪的欧洲,约1.8亿年前到1.69亿年前。斑龙可能以剑龙类与蜥脚类恐龙为食。过去曾有叙述认为斑龙在森林中猎食禽龙(禽龙是另一种早期命名的恐龙),但因为禽龙的化石发现于早白垩纪地层,而斑龙生存于中侏罗纪,所以斑龙不可能以禽龙为食。非洲没有发现任何斑龙化石,与某些过时的恐龙书籍记载的状况相反。

    虽然斑龙是种强壮的肉食性恐龙,它们也许可以攻击最大型的蜥脚类恐龙,但它们也有可能如清道夫般搜寻食物.但这无损于斑龙猎食者的形象,暴龙可能也是搜寻食物者。要维持如此大型的体型,进食时的效率是必要的。

    在牛津大学自然历史博物馆中展示了一个具有历史意义的斑龙骨骸。

    恐爪龙

    恐爪龙体型轻巧、奔跑快速的兽脚类肉食恐龙。身长3米,具有刀剑般锐利的牙齿和紧握的脚掌。它的尾巴和棍棒一样坚硬,用来保持平衡。每只脚的第二个祉头上都有巨大的镰刀状利爪。就像犹他盗龙一样,它是属于低层白垩纪时期的奔龙。

    1964年,在美国的蒙大拿州Grant E.Meyer和JohnH.Ostrum第一次发现了恐爪龙化石。恐爪龙的大头上长着非常锋利的牙和坚固的下巴。它用两脚站立,前臂比较短。每只手上有3个带着尖长爪子的手指,每只脚有4个脚趾,其中一个脚趾上长着约12厘米的利爪。它有个长尾巴。它的眼睛非常大,所以能看得很清楚。恐爪龙非常聪明!它们成群打猎,跑起来非常迅速。恐爪龙是肉食动物。它吃任何它可以捕杀并撕裂的动物。

    恐爪龙还有一套独特的捕杀本领:一只脚着地,另一只脚举起镰刀般的爪子,加上前肢利爪的配合,很容易将猎物开膛破肚,一下子置于死地。是最不寻常的掠食者。对其他恐龙而言,它的前指也异常的长,但对恐爪龙而言其长度刚好能够抓住猎物然后用有勾爪的脚去踢猎物的肚子,撕开皮肤,给猎物开膛破肚。

    本次发现的这种恐龙,可谓是考古界的一次洗脑,它一改以往人们印象中恐龙那种笨重、臃肿、迟钝的恶心形象,恐爪龙毫无疑问是专为速度和屠杀而创造的恐怖生物,它的尾部有独特的骨棒加固,明显是为了在急速猎杀中保持身体平衡而进化出来的。恐爪龙也和其他驰龙科成员一样长羽毛,智商很高。

    异特龙

    异特龙(属名:Alloaurus)又称跃龙或异龙,是兽脚亚目肉食龙下目恐龙的一属。异特龙是种大型的二足、掠食性恐龙,平均身长为8.5米,最长可达12,13米。它门生存于侏罗纪晚期,约1亿5500万年前到1亿4500万年前。

    异特龙具有大型的头颅骨,上有大型洞孔,可减轻重量,眼睛上方拥有角冠。它们的头骨是由几个分开的骨头组成的,骨头之间有可活动的关节,进食时颌部可先上下张开,然后在左右撑开吞下食物;它们的下颚也可以前后滑动。颚部拥有数十颗大型、锐利、弯曲的牙齿。相较于大型、强壮的后肢,它们的前肢小,手部有3指,指爪大而弯曲,长度为25厘米。尾巴长而重!可平衡身体与头部。异特龙的骨架和其他兽脚亚目恐龙一般,呈现出类似鸟类的轻巧中空特征。

    异特龙是该时期北美洲莫里逊组最常见的大型掠食者,并位于食物链的顶层。它们可能以其他大型草食性恐龙为食,友卩鸟脚下目、剑龙科、蜥脚下目恐龙。异特龙经常被认为采用群体合作方式攻击蜥脚类恐龙,但很少证据显示异特龙具有共同攻击的社会行为。它们可能采取伏击方式攻击大型猎物,使用上颚来撞击。

    第一个可明确归类于异特龙的化石,是在1877年由奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh)所发现的。异特龙具有复杂的分类历史,过去曾有许多种最初被归类于异特龙,但现在被分类于个别的属。最著名的种是模式种脆弱异特龙(A.fragilis)。

    异特龙在20世纪中长期被命名为腔躯龙,直到在克利夫兰劳埃德采石场发现大量的化石后,异特龙才成为常用的名称,并成为最广受研究的恐龙之一。

    异特龙的化石主要来自于北美洲的莫里逊组,另外在葡萄牙、坦桑尼亚也发现了可能的化石。异特龙的化石是美国犹他州的州化石。由于异特龙是最早被发现的兽脚亚目恐龙之一,所以长期以来吸引了一般大众的注意,并出现在数个电目。

    1877年,奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh)最初为异特龙命名时,他认为这种恐龙的脊椎构造独特,和当时已知的其他恐龙有异,所以取名为异特龙(Allosaurus),alios/aX&o在古希腊文里意为“奇特的”或“不同的”,而saurus/orao意为“蜥蜴”因此异特龙意为“奇特的蜥蜴。”

    但是,在翻译异特龙的译名时出了一些误会,有人认为该词源是拉丁文中“跳跃”的意思(出处不明),所以误把它译为跃龙。但异特龙的学名应译为“奇特的蜥蜴”,与“跃的蜥蜴”没有关系,所以还是应该称之为异特龙。

    异特龙与人类的体型相比。由大到小分另U是:Epanterias、AMNH680、脆弱异特龙、大艾尔。

    兽脚类恐龙

    异特龙是种典型的大型兽脚类恐龙,拥有大型头颅骨、粗壮的颈部长尾巴以及缩短的前肢。脆弱异特龙是最著名的种,平均身长为8.5米,而最大型的异特龙标本(编号AM腿680)的身长估计为9.7米,体重为2.3吨。在1976年,詹姆斯·麦迪逊(James Madsen)的异特龙专题论文中,他提出异特龙的身长最大值为12—13米。如同其他的恐龙,异特龙的体重估计值也有争议,自从1980年以来,成年异特龙的体重估计值,已有1500千克、1000—4000千克以及1010千克等不同的数据。在近年,莫里逊组专家约翰·福斯特(John Foster)提出,大型的成年脆弱异特龙的体重为1000千克,但根据他所测量、参考的股骨,合理的估计值应约700千克。

    目前有数个巨型标本被归类于异特龙属,但事实上可能属于其他恐龙。异特龙的近亲食蜥王龙(编号OM腿1708)身长可能有10.9米,曾被归类于异特龙的一种,巨异特龙(A.maximuS),最近的研究多认为它们是个别的属。另一个可能属于异特龙的标本(编号AM丽5768),曾长期被归类于Epanterias,身长为12.1米。近年在新墨西哥州莫里逊组的彼得森采石场,发现一个大型的异特龙科部分骨骼,可能是食蜥王龙的第二个标本。

    头部

    在兽脚亚目之中,异特龙的头颅骨、牙齿与身体的比例适中。葛瑞格利·保罗(Gregory S.Paul)依据一个长度为84.5厘米的异特龙头烦骨,估计该个体的身长为7.9米。每块前上颚骨各有5颗牙齿,牙齿的横剖面呈D形,而每块上颚骨有14—17颗牙齿;异特龙的牙齿数量与骨头大小并不呈正比。而每块齿骨约有14—17颗牙齿,平均数量为16颗。越往嘴部深处,牙齿就越短、狭窄、弯曲。异特龙的牙齿都为锯齿状。这些牙齿很容易脱落,所以它们会不断地生长、替代,

    并成为常发现的化石。

    异特龙的眼睛上方拥有一对角冠,由延伸的泪骨所构成。角冠的形状与大小随着个体而不同。鼻骨的上方也有一对低矮的棱脊,并沿着鼻骨,连接到眼睛上的角冠。这些角冠可能覆盖着角质,并具有不同的功能,例如替眼睛遮蔽阳光、视觉展示物以及物种内的打斗行为(问题是它们非常脆弱)。头颅骨后上方也有一个棱脊,可供肌肉附着,这特征也可见于暴龙科动物。

    泪骨内侧有凹处,可能内藏腺体,例如盐腺。上颚骨内侧有凹陷处,发展的比基础兽脚类恐龙的鼻窦还好,例如角鼻龙与马什龙;这些凹陷处可能与嗅觉器官有关,例如犁鼻器。异特龙脑壳顶部较薄,可能为促进脑部的体温调节。

    异特龙的头颅骨是由个别的骨头组成,而骨头之间有可活动的关节。例如下颠的前半部与后半部可往外弯曲,增加骨头间的空隙,因此可以吞下较大的食物。

    壳骨之可能有类的。

    骨骸

    异特龙的骨骼重建,位于圣地亚哥自然历史博物馆。

    异特龙拥有9节颈椎、14节背椎、5节支撑臀部的荐椎。尾椎的数量不明,可能随着个体大小而不同;詹姆斯·麦迪逊估计异特龙有接近50节尾椎,而葛瑞格利·保罗认为这个数量过多,提出应该不超过45节。颈椎与前段背椎有中空区域,这种空间也可见于现代鸟类,被认为具有类似鸟类的气囊系统,使用于呼吸作用上。异特龙的肋骨宽广,形成桶状胸腔,与较原始的兽脚类(例如角鼻龙)不同。异特龙也具有腹肋,但不常被发现,可能有稍微的骨化。在一个已公布标本中,这些腹肋被发现生前曾受过伤。有一个叉骨被保存下来,但直到1996年才被确认出来;在一些案例中,叉骨与腹肋则被混淆。

    主要的臀部骨头肠骨巨大,

    耻骨有个明显的尾端,可能作肌附,以及身体躺在地面时的支撑物。

    在1976年,麦迪逊发现克利夫兰劳埃德恐龙采石场所发现的异特龙化石,有接近一半个体的2个耻骨上端,并未互相固定。由于这个特征与体型无关,因此麦迪逊认为这是种两性异形,雌性个体的耻骨上端没有互相固定着,可使产卵时更为顺利。然而,这个理论并未引起进一步的讨论。

    指爪

    与后肢相比,异特龙的前肢相当短,约是后肢长度的35%。每个手部具有3根手指,以及大型、大幅弯曲的指爪。异特龙的前肢强壮,与其他的兽脚类恐龙相比,它们的前肢适合抓握一定距离内的猎物,或是将猎物拉近。前臂稍短于上臂,肱骨与尺骨的比例为1:1.2。手腕具有类似半新月形的腕骨,手盗龙类的腕骨更为接近半新月形。异特龙的3根手指中,内侧第一根手指是最长的。指爪的状态显示手指可能是用来钩住东西。

    与暴龙科相比,异特龙的腿部较短,不像暴龙科适合奔跑,而且趾爪较原始,类似早期兽脚类恐龙的蹄状趾爪。每个脚部具有3个巨大趾爪,可以承受它们的巨大重量.第四祉萎缩成为上爪,麦迪逊认为幼年个体的上爪具有挖握功能。异特龙被认为具有残余的第五跖骨,可能作为跟腱与脚部的夹层使用。

    智商

    通过研究遗骸,我们了解到,许多恐龙身体庞大,但不意味着它们很聪明。马门溪龙活着的时候约有四五十吨重,而脑子重量只有500克左右。又如剑龙,它的身躯有大象那么大,而脑子却小得如约100克的核桃。异特龙也长着庞大的身体,但据推测,它的大脑可能与一只猫的大脑大小差不多,所以它使人觉得它是四肢发达,但是头脑不可能很聪明的动物。

    发现和命名

    早在1869年,科罗拉多州格兰比郡附近的中央公园当地居民将一个恐龙化石误认为是一个“马蹄化石”,并交给了费迪南德·范迪威尔·海登(Ferdinand Vandiveer Hayden);该地可能属于莫里逊组。海登将这标本交给约瑟夫·莱迪(Joseph Leidy),莱迪发现这个“马蹄化石”其实是半节尾椎骨。约瑟夫·莱迪起初暂时将它归类为欧洲杂肋龙的一个种(Poicilopleumdon valens),后来将它建立为一个新的属,腔躯龙(Antmdemus)。

    异特龙的原型标本(编号YPM1930)被发现于科罗拉多州卡农城北方的花园公园,由一小群破碎骨头所构成,包含3节脊椎、1个肋骨碎片1颗牙齿、1个祉骨以及右肱骨主干部分;而右肱骨最常被后来的研究提及。1877年,奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh)根据这些化石,把这种生物定名为异特龙,并把其模式种正式命名为脆弱异特龙(Allosaurus fragilis)。种名fragilis来自拉丁语,意即“脆弱的”,是指它们的脊椎骨很轻盈。

    在18世纪后期的化石战争期间,马什与爱德华·德林克·科普(Edward Drinker Cope)之间有过激烈的竞争。两人曾根据许多零散、相似的化石建立了数个属,但之后被证明属于异特龙,使得异特龙的发现与早期研究非常复杂。两人所建立的名称包含马什命名的Creosaurus(意为“肌肉蜴”)、Labrosaurus(意为“贪吃的蜴”)以及科普命名的Epanterias(意为“拱起的”)。

    在竞争的过程中,科普与马什并没有持续地进行他们与他们下属的挖掘工作。举例而言,班杰明·福兰克林·马奇(Benjamin Franklin Mudge)在科罗拉多州花园公园发现异特龙的原型标本后,马什便转向怀俄明州进行新的挖掘工作;而在1883年,M.P.Felch重新开始花园公园的挖掘工作后,却发现了一个几乎完整的异特龙化石,以及数个部分骨骸。另外,科普的一个挖掘工人H.F.Hubbell,在1879年于怀俄明州的科摩崖发现了一个异特龙标本(编号AMNH5753),但他没有提到化石的完整程度,所以科普从未看过这个化石。在1903年,科普死后数年,这个标本被发现是当时最完整的兽脚类恐龙之一,并在1908年开始展览。在一个由查尔斯·耐特(Charles R.Knight)所绘制的图画中,编号AMNH5753的异特龙跨越在一只迷惑龙身上,吞食着迷惑龙的尸体。虽然这是第一次将兽脚类恐龙描绘成站立姿态,但当时并没有科学证据可以支持。

    异特龙名称的重复使得研究变得复杂,科的而化。

    在当时便有一些科学家,例如塞缪尔·

    温德尔·威利斯顿(Samuel Wendell Williston),提出有太多相关名称被重复建立。在1901年,威利斯顿便指出马什自己也无法分辨出异特龙与Cmo—saurus的差异。查尔斯·怀特尼·吉尔摩尔(CharlesW.Gilmore)在1920年尝试将这些复杂的名称整理归类。吉尔摩尔认为莱迪用来命名腔躯龙的尾椎,其实跟异特龙的尾椎一样;因为腔躯龙较早命名,所以取代异特龙。在接下来的50年,腔躯龙取代异特龙,成为正式的名称。腔躯龙目前为非正式的用法,只用来区分吉尔摩尔与麦迪逊两人重建的不同形态头颅骨。

    早在1927年开始,犹他州艾麦里县的克利夫兰劳埃德恐龙采石场便有了零散的发现,威廉·斯托克斯(WilliamJ.Stokes)在1945年于《科学》杂志描述了这个采石场,但直到1960年代,才开始了大型的挖掘计划。在1960年到1965年期间,在接近40个机构的合力挖掘之下,该采石场出土了数千块骨头。克利夫兰劳埃德采石场之所以著名,原因包含大部分骨头都属于脆弱异特龙,例如在2006年,73个出土的恐龙个体中,至少有46个属于脆弱异特龙;这些化石不呈天然状态,而且互相混合;将近有10多个科学研究讨论了该地点的化石埋葬状况,形成不同、互相矛盾的解释。对于该地的成因,包含大群动物深陷在泥泞之中干旱导致大群动物困在水洼之中。无论正确的成因为何,当地发现的大量异特龙化石使得科学家可以详细地研究它们,使得异特龙成为了解最多的兽脚类恐龙之一。该地所出土的异特龙化石几乎包含各种年龄与大4、,身长在1—12米。

    生长模式

    异特龙的大量化石几乎涵盖了所有的年龄层,这使得科学家们可以研究异特龙的生长模式与年龄上限。在科罗拉多州发现的一堆压碎的蛋化石,可能属于异特龙,这是目前所发现最年幼的异特龙化石。根据四肢骨头的组织学分析,异特龙的年龄上限为22岁到28岁,相当于其他大型兽脚类恐龙(例如暴龙)。异特龙的最高生长率大约发生在15岁时,一年可以增加148千克的体重。

    目前已在一个出土于克利夫兰劳埃德的异特龙胫骨身上,发现了骨髓骨组织。除了异特龙以外,腱龙与暴龙也发现了骨髓骨。骨髓骨目前只存在于产卵的雌性鸟类身上,骨髓骨富含钙,可用来制造蛋壳。异特龙的骨髓骨组织,显示该个体是雌性的,而且正在繁衍期中。这个雌性异特龙估计是在10岁时死亡,从此显示异特龙在完全成长前,就已达到性成熟。

    一个几乎具有完整后肢的幼年异特龙标本,显示幼年个体的后肢比例较成年个体长,而且后肢下半部(小腿与脚部)长于大腿部分。这些差另1J显示年轻异特龙的移动速度较快,并具有不同于成年个体的猎食方式,例如追赶、型猎物,而成年个体则改采伏击方式捕食大型的猎物。随着异特龙的成长,它们的大腿骨头变得更厚、更宽,而横剖面变得较不圆形,随着肌肉附着点的改变,肌肉相对更短,腿部的成长减缓。这些改变显示幼年异特龙的腿部,承受的应力较成年异特龙’幼年异特龙可能以更规律的速度前进。

    进食方式

    异特龙的攻击方式,根据巴克与雷菲尔德等人的理论而重建。

    异特龙被认为是种主动攻击的大型掠食者。根据蜥脚类恐龙骨头上的异特龙齿痕,以及与蜥脚类化石一起发现的零散异特龙牙齿来判断,异特龙可能以蜥脚类恐龙为猎食对象,或是搜寻它们的尸体为食。另外,有明确证据显示异特龙曾经攻击过剑龙,例友卩一个异特龙的尾椎上有个部分痊愈的伤口,这个被剌穿伤口的形状符合剑龙的尾剌;另外,在一个剑龙的颈部骨板上有个U形的伤口,与异特龙的嘴部形状符合。在1988年,葛瑞格利·保罗(GregoiTPaul)提出异特龙不可能以蜥脚类恐龙为食,

    除非采取群体方式猎食;因为异特龙的头部大小属中型、牙齿相对较4、,体型也无法与同时代的大型蜥脚类恐龙相比。另一个可能则是异特龙以幼年蜥类恐龙对象,而不猎食完全成长的蜥脚类恐龙。1990—2000年的研究可能解答了这个问题。

    罗伯特·巴克(Robert T.Bakker)将异特龙与一些生存于新生代肉食性哺乳类相比,发现类似的适应演化,例如:颚部肌肉的缩小、颈部肌肉的增大以及将颚部左右撑开的能力。虽然异特龙的牙齿并非如这些哺乳类呈军刀状,巴克提出了另一种异特龙的攻击方式:上颚的短牙齿会形成类似锯子的4、型锯齿表面,可切人猎物肉体。这种形态的颚部可使异特龙采取撕咬方式攻击大型猎物,消耗猎物的体力。

    埃米莉·雷菲尔德(EmilyJ.Rayfield)等人使用有限元分析,研究了异特龙的头颅骨,也得到了类似的结果。根据其中的生物力学研究结果,异特龙的头颅骨非常强壮,但咬合力相当小。异特龙的咬合力只有805—2148N,少于短吻鳄(13000牛)、狮子(似67牛)、美洲豹(21姑牛),原因是它们咬合时只使用到颠部的肌肉,然而它们的头颅可承受约55000N来自于齿列的垂直压强。这个研究也提出异特龙使用头部来撞击猎物,并张开大口、撕咬猎物,而不用撑开头部的骨头。这个研究认为异特龙的头部结构允许它们采取不同的猎食模式来攻击不同的猎物:它们的头部较轻型,可攻击较小、较灵活的鸟脚类恐龙;但头部有足够的强度承受撞击,可允取它们采取伏击方式攻击较大型的剑龙科与蜥脚类恐龙。

    其他的科学家则对这个研究表示异议,他们认为现存的生物中没有采取撞击方式猎食的动物,并提出异特龙的头部有足够的强度,应可承受猎物挣扎的力量。雷菲尔德等人对异议提出回应,他们承认现存的生物中没有类似异特龙的动物,但异特龙的齿列适合这种攻击方式,而它们的头部结构可保护上颚、降低承受力量。另一种可能则是,兽脚类恐龙(例如异特龙)不必费力将猎物杀死,而是从活生生的蜥脚类恐龙身上咬下足够的肉块,肉块的大小只需维持猎食者生存即可。这种猎食方式也使猎物有机会痊愈,而猎食者也可能以类似的方式再度猎食。另外,鸟脚类恐龙是当地最常见的猎物,因此异特龙可能采用偷袭方式猎食鸟脚类恐龙,使用前肢抓住猎物,并咬断猎物喉咙的气管,类似今日的大型猫科动物。异特龙的前肢强壮,能够抓紧猎物,所以这个猎食方式是可能成立的。

    其他影响进食方式的因素包含眼睛、前肢以及后肢。异特龙的头部形状将立体视觉限制在20°的范围内,略小于现代鳄鱼。如同鳄鱼,这个范围已足够异特龙判断猎物的距离与攻击时机。相较于其他兽脚类恐龙,异特龙的前肢适合抓住一定距离的猎物,还有将猎物拉近;而指爪的构造显示它H可用来勾取物体。经估计,异特龙的最高奔跑速度可达每4、时30—55千米。

    社会行为

    长久以来,半科学文献与大众读物都将异特龙描述成以群体方式猎食,并以蜥脚类恐龙与其他大型恐龙为猎食对象。罗伯特·巴克(Robert T.Bakker)从脱落的牙齿大型猎物被咬过的骨头研判,异特龙具有亲代养育的社会行为。巴克认为成年异特龙将食物带到巢穴中,以供幼年异特龙食用,并防止其他肉食性动物找到它们的食物。但实际上,很少证据显示兽脚类恐龙具有群居行为。而腹肋上的伤口、头烦上的咬痕,则证明异特龙具有互相攻击的物种内行为;Labmsau—rus femx被怀疑是病状的下颚,有可能是互相攻击的后果。

    同一群体内的异特龙,或2只敌对的个体,可能借由这种互相咬伤头部的行为,来确定活动范围。

    近年的研究提出异特龙与其他兽I却类恐龙具有侵略性的物种内行为,而非合作性的行为,友口同其他的双弓动物。

    一个研究则推论兽I却类恐龙会合作猎食,而非个别猎食;这种行为在脊椎动物中较少见,而现存双弓动物(包括蜥蜴、

    鳄鱼、鸟类)很少合作猎食。许多现代的弓是的,地的同类杀死并吞食它们的尸体;另外当聚集在食物周围时,它们会将企图抢先的较小个体杀死。导致克利夫兰劳埃德采石场的出现大量异特龙化石的原因可能是它们在同类相食时被淹死。这也可以解释在异特龙化石中,幼年与近成年个体所占的比例较高;因为在现代的鳄鱼与科莫多龙中,幼年与近成年个体较少在聚食地点中被杀死。这理论也可解释巴克所发现的巢穴状况。有些证据显示异特龙具有同类相食的行为,例友n肋骨碎片上有脱落的同类牙齿、一个肩胛骨上有可能的齿痕、巴克所发现的巢穴中的异特龙骨。

    脑部与感觉

    一个针对异特龙脑部的电脑断层扫描,发现它们的脑部与鳄鱼有较多的共同点,而与现代鸟类脑部的共同点较少。前庭器官的结构显示它们的头部保持在几乎水平的位置,而非朝上或朝下。内耳的结构类似鳄鱼,所以异特龙可能容易听到低频的声音,但难以听到细微的声音。异特龙的嗅球大,可能适合感觉气味,但辨别气味的区域相当。

    食肉牛龙

    食肉牛龙意为“食肉的像牛的恐龙”。

    食肉牛龙是大型肉食性恐龙类群中的成员,生存于1亿至9000万年前的晚白垩纪时期,分布于南美洲。这个类群中包括最厉害的、最著名的恐龙,如霸王龙和异龙。它们有许多相似的地方,比如,巨大而有力的头,剔肉刀一样的锋利牙齿。但是,相对来说发现比较晚的食肉牛龙,头骨比起霸王龙来要低矮一些,而且在它的眼睛上方长有一对角。食肉牛龙有3辆小轿车那么长,可是,和身长比起来,它的前肢就小的可怜了。食肉牛龙那2条长而强壮的后腿使它比其他一些大型食肉恐龙灵敏得多。它可以迅速扑向猎物,在猎物还没反应过来时将它们抓获。食肉牛龙和一辆小轿车一样重,几乎和一头大象一样高,并用两条后腿奔跑。它的长长的脊柱像一根大梁挑起其下面的重量。从肩部排到臀部的长长的肋骨保护并支撑着食肉牛龙的内脏。如果没有尾巴,食肉牛龙绝不会以高速运动。运动时,食肉牛龙用它那长长的、矫健的尾巴保持平衡。这条尾巴可以使食肉牛龙的头向前伸,捕获挣扎的猎物。

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