远古的霸主:恐龙-摇鸟脚类恐龙
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    禽龙

    禽龙,属于蜥形纲鸟臀目鸟脚下目的禽龙类。禽龙是种大型草食性动物,身长9—10米,高4—5米,前手拇指有一尖爪,可能用来抵抗掠食者。它们主要生存于白垩纪早期的凡蓝今阶到巴列姆阶,约1.4亿年前到1.2亿万年前;生存时代大约位于行动敏捷的棱齿龙类首次出现,演化至鸟脚下目中最繁盛的鸭嘴龙类,这段过程的中间位置。禽龙的化石多数发现于欧洲的比利时、英国、德国,此外也有一些可能是禽龙的化石出土于北美洲、亚洲内蒙古以及北非。

    禽龙是继斑龙之后,世界上第二种正式命名的恐龙。禽龙的化石在1822年首次发现,并在1825年由英国地理学家吉迪恩·曼特尔进行新种描述。禽龙、斑龙以及林龙为最初用来定义恐龙总目的3个属。禽龙与鸭嘴龙科共同属于禽龙类演化支C,

    对于禽龙的了解,因为新发现的化石而随着时间不断改变。禽龙大量的标本,包括从2个著名河床发现的接近完整的骨骸,使得研究人员可提出许多禽龙生活方面的假设,包括进食、运动以及社会行为。禽龙的重建图也随者标本的新发现而改变。

    禽龙是种体型庞大的草食性恐龙,可采二足或四足方式行进。最著名的种为贝尼萨尔禽龙(I.bernissartensis),平均重达3.08吨,成年体的身长约10米,有些标本可能长达13米。其他种的体型并没有那么大;身体类似粗壮的道氏禽龙身长8米,而同时代的菲顿禽龙体格则较为轻型,身长为6米。禽龙有高大但狭窄的头颅骨,缺乏牙齿的橡状嘴可能由角质构成,牙齿类似鬣蜥的牙齿,但更大、排列更紧密。

    禽龙的手臂长(贝尼萨尔禽龙的前肢大约是后肢的75%长)而粗壮,而手部相当不易弯曲,所以中间3个手指可以承受重量。拇指是圆锥尖状,与中间3根主要的指骨垂直。在早期重建图里,尖状拇指被放置在禽龙的鼻子上。稍晚的化石则透露出拇指尖爪的正确位置,但它们的真实作用仍处于争论中。它们可能用于防御、或者搜索食物。小指呈修长、敏捷的,可能用来操作物体。后腿强壮,但并非用来奔跑,每个脚掌有3个脚趾。骨干与尾巴由骨化肌腱支撑、坚挺(这些棒状骨头经常在模型或绘画中省略)。禽龙与较晚期的近亲鸭嘴龙类,在身体结构上相差不大。

    禽龙属大型素食恐龙的统称。化石见于欧洲、Jt非、亚洲东部广大地区的上侏罗统和下白垩统。身长10米多,头部离地面4米。这种两足行走的动物的后肢很发达,长而粗的尾起平衡作用。前肢也较发达,具异常的前掌,朝上生长硬如尖钉的拇指与掌的其余部分成直角。牙有锯齿状刃口。该属是最早被发现和研究的恐龙。已找到许多完整个体的化石,有些成群被发现,表明它们曾成群行走。有人提出它具有部分水生的习性,当受到威胁时,进人河或湖中避难。

    发现史

    吉迪恩·曼特尔、理查—欧文以及恐龙的发现。

    禽龙牙齿与现代鬣蜥的牙齿图解,来自于曼特尔在1825年对于禽龙的研究。禽龙的发现长久以来被视为传奇故事。1822年,吉迪恩·曼特尔(Gideon Man—tell)与妻子玛丽·安(May Ann)在拜访一个病患者时,玛丽·安在英格兰萨塞克斯郡卡克费耳德村的蒂尔盖特森林的地层中发现了禽龙的牙齿。然而,没有证据可以显示曼特尔带了他妻子一起探访病患者。而且,曼特尔在1851宣称是他自己发现了这些禽龙牙齿。但并非每个人都认为这个故事是假的。不管当初事实的真相如何,曼特尔的确是回到当地寻找更多化石,并请教当时的化石专家这些骨头属于哪些动物。大部分科学家,例如威廉·巴克兰(William Buckland)与乔治·居维叶(Georges Cuvier),认为这些牙齿来自于鱼类或哺乳类。然而,皇家外科医学院的一位博物学家山缪·斯塔奇伯里(Samuel Stutchbury),认为这些牙齿类似鬣蜥的牙齿,尽管体积是鬣蜥牙齿的2倍大。曼特尔直到1825年才对他的发现进行描述,并将研究结果与化石交给伦敦皇家学会。

    1840年,在英格兰梅德斯通发现的禽龙化石在确认过这些牙齿与鬣蜥牙齿的相似处后,曼特尔将它们命名为禽龙(Iguanodon);在希腊文里,iguana意为“鬣蜥”,odontos意为“牙齿”。曼特尔基于异速成长理论,而估计这动物的身长接近12米。

    曼特尔最初是想将它命名为Iguanasaurus(鬣蜥龙),但他的朋友威廉·丹尼尔·科尼比尔(WilliamDaniel Conybeam)建议这个名字比较适合鬣蜥本身,而Iguanoides(似鬣蜥)或Iguanodon(鬣蜥牙齿)是更好的选择。曼特尔当时忘记取种名,所以在1829年,弗里德里希·霍尔(Friedrich Holl)将禽龙命名为I.anglicum,后来修改为安格理克斯禽龙(I.anglicus)。

    1834年,肯特郡梅德斯通发现了一个更好的标本。曼特尔马上便取得了该标本,他从牙齿辨认出它属于禽龙。他犯了一个著名的错误,将一个角状物置于鼻部之上。后来所发现的保存状态更好的标本,透露出该角状物应该为拇指上的尖爪。梅德斯通所发现的标本,现在与岩石一起在伦敦自然史博物馆展示。1949年,梅德斯通当地为了纪念这个发现,将一只禽龙放在当地的纹章上。这个标本被认为与在1832年由克里斯蒂安·埃里希·赫尔曼·冯·迈尔(Christian Erich Hermann von Meyer)所命名的曼氏禽龙(I.mantelli)有关联,汪迈尔命名曼氏禽龙来取代安格理克斯禽龙;但事实上,发现安格理克斯禽龙化石的岩层,与曼氏禽龙所处岩层并不相同。

    同时,曼特尔与理查德·欧文(RihadOwen)之间产生了紧张关系,欧文是个著名科学家,有许多更好的发现,并且在英国混乱的改革时代中跟政治界与科学界有良好的社会关系。欧文是个坚定的创造论者,他反对当时引起争论的早期演化理论,并将恐龙作为反击的武器。在一项对于恐龙的研究中,欧文将恐龙的长度估计为超过61米,这使得恐龙并非只是巨型蜥蜴,并推演出它们是先进、类似哺乳类的动物;根据那个时代的理解,这些特征是上帝所赋予的,而非从蜥蜴转变为类似哺乳类的动物。

    在曼特尔死前不久的1852年,他了解到禽龙并非重型、类似厚皮动物的动物,也就是说禽龙的外形并不如同欧文所认为的;但曼特尔的去世让他无法参加水晶宫恐龙雕塑的创造,所以欧文版本的恐龙成为大众所熟知的版本长达数十年。本杰明·沃特豪斯·霍金斯(Benjamin Waterhouse Hawkins)有接近24个不同史前动物的重建雕塑’这些混凝土雕塑由钢与砖瓦做成骨架;其中有2个禽龙雕塑’一个呈四肢站立姿势,另一个以腹部躺着。在四肢站立姿势的禽龙完成之前,霍金斯曾邀请20个客人在骨架中举办宴会。

    最大型的禽龙化石是在1878年发现于比利时贝尼沙特的煤矿坑,距地表322米。在煤矿的管理者阿方斯·布里亚尔(Alphonse Brian)促进之下,路易·多洛(Louis Dollo)与路易·德波夫(Louis de Pauw)监视这些骨骸的出土,并重建它们。当地至少有38个禽龙个体被挖掘出土,其中大部分为成年个体。从1882年开始,这群化石中的大部分被公开展览到现在;其中11个是以站立姿势展出,而另外20个是以它们被挖掘出土时的形态展出。这些禽龙化石是布鲁塞尔比利时皇家自然科学博物馆的重要展览品。其中一个的复制品在牛津大学自然历史博物馆展出。这32个化石中,大部分被归类于新种贝尼萨尔禽龙(I.bernissartensis),比英国所发现的禽龙还要大型、粗壮;但其中一个化石,被归类于不明确、纤细的曼氏禽龙(I.mantelli)。这些禽龙化石是已知的第一群完整恐龙化石之一。除了这些禽龙之外,另外还发现了植物、鱼类以及其他爬行动物的化石,包含鳄类的伯尼斯鳄。

    架设中的贝尼沙特禽龙骨骸,化石保存技术才刚起步。而且,骨头中的黄铁矿会变化成硫酸铁,破坏这些化石,使它们破碎、粉碎。

    当在地表下时,化石保存于湿气中,可避免变化发生;但一旦接触到干燥的空气时,化学转化便开始发生。

    那些在布鲁塞尔博物馆的工作人员面对这个问题时,可能使用结合酒精、砒霜以及虫胶的物质来处理。这个综合物质将同时渗透人化石(酒精),消灭所有生物媒介(砒霜),并使化石坚固(虫胶)。这些综合物质拥有意外的功效,可将湿气保存在化石中,并延长破坏年限。现代的处理方式已不采用监视化石储藏室的湿度,而是用聚乙二醇包覆化石,并在真空帮浦中加热,而湿气将立即地被移除,同时细、空间被聚乙二醇填满,可密封并补强化石。

    多洛利用这些贝尼沙特标本证明欧文将禽龙形容为厚皮动物,是不正确的。他将这些骨骸以鸸鹋与沙袋鼠的二足姿势架设起来,并将原本放在鼻部的尖剌,重新置于拇指上。然而,多洛并非完全正确,但他当时是面对第一群完整恐龙化石的人,具有资讯与经验上的劣势。多洛的最大问题是他将禽龙尾巴弯曲。禽龙的尾巴因为硬化肌腱的原因,实际上将近笔直,如同这些化石刚出土的状态。如果禽龙的尾巴以类似沙袋鼠或袋鼠的姿势弯曲,它们的尾巴将会断裂。如果禽龙的背部与尾巴是笔直状态,当禽龙行走时,它们的身体将会与地面平行,而手臂则处于随时支撑身体的状态。

    贝尼沙特地区的挖掘活动在1881年停止,但当地的化石并没完全挖出土,最近仍发现有挖掘活动。在第一次世界大战期间,当地被德意志帝国所占据,德国古生物学家奥托·耶克尔(OttoJaekel)来到比利时,准备监督贝尼沙特的重新挖掘活动。在第一个含有化石的地层即将出土时,协约国重新占领了贝尼沙特。该地区的挖掘活动因为财务问题而被阻碍了,并因为1921年的淹水而停止。

    到目前为止,全球发现20世纪早期的禽龙研究,因为世界大战与经济大萧条破坏欧洲而减少。在1925年,雷金纳德·胡利(Reginald Hooley)将一个发现于威特岛阿瑟菲尔德村的标本命名为阿瑟菲尔德禽龙(I.atherfieldensis),这个新种引起了许多研究与分类争论。然而在其他洲所发现的化石,使得原本只在欧洲发现的禽龙,开始在全世界被发现;这些化石包含在非洲突尼斯与撒哈拉沙漠某处所发现的牙齿在蒙古发现的东方禽龙(I.orientals)以及在北美洲美国犹他州发现的奥廷格禽龙(I.ottingeri)与在南达科他州发现的拉科塔禽龙(I.lakotaen—sis)。

    恐龙文艺复兴开始于1969年对于恐爪龙的物种描述,而禽龙并非恐龙文艺复兴的初期研究之一,不过并没有被忽视太久。大卫·威显穆沛(David B.Weishampel)对于鸟脚下目恐龙进食方法的研究,提供了禽龙进食方式的更多资讯,而大卫·诺曼(David B.Norman)针对禽龙属的多层面研究,使得禽龙成为最广受了解的恐龙之一。此外,在德国北莱茵—威斯特法伦州布里隆镇一个村中发现的众多禽龙骨骸,则提供禽龙是群居动物的证据。这群禽龙包含至少15个个体,身长在2—8米,它们可能是被洪水淹死的;而其中某些个体属于相近的曼特尔龙(当时被认为是禽龙的一种)。

    禽龙的化石也用在搜寻恐龙DNA等生物分子的研究中。格雷厄姆·恩布里(GrahamEmbmy)等人对于禽龙的研究是搜寻残余的蛋白质。这个研究在禽龙的一个肋骨中发现了可辨认的典型骨头蛋白质,例女n磷蛋白质与蛋白多糖。

    进食方式与食性

    19世纪的禽龙绘画,图中的禽龙以树蕨为食。禽龙最先被注意到的特征之一,是它们具有草食性爬行动物的牙齿,但科学家对于它们如何进食,则没有共识。如同曼特尔所注意到的,禽龙并不像任何现存的爬行动物,它们的下颚联合处缺乏牙齿,形状为勺状,他发现禽龙的牙齿最类似二趾树懒与已灭绝的地懒磨齿兽。曼特尔提出禽龙拥有可抓握的舌头,可用来勾取食物,女卩同长颈鹿。更完整的化石则否定了曼特尔的说法,例如,用来支撑舌头的舌骨很大,显示它们的舌头肌肉发达,可推动嘴部的食物,而不能抓取食物。多洛借由一个断裂的下颠指出禽龙的舌头并非与长颈鹿的相类似。

    禽龙的牙齿类似鬣蜥的牙齿,但较大。鸭嘴龙科拥有多排不断替换的牙齿,而禽龙在同一时间只有一副准备替换用的牙齿。上颚骨左右两侧最多各有29颗牙齿,前上颚骨则没有牙齿,齿骨左右两侧则各有25颗牙齿.上下颚牙齿数量不一致的原因,是因为下颚的牙齿较宽。因为这些牙齿位于颚部外侧,以及其他的生理特征,禽龙被认为具有某种颊囊,可能由肌肉所构成,可以将食物置于两颊咀嚼,如同大部分其他鸟臀目恐龙。

    当禽龙的嘴部闭合时,上下颚的颊齿表面会互相磨合,可磨碎中间的食物,形成类似哺乳类的咀嚼动作。因为禽龙的牙齿是不断替换的,所以它们能够终生以坚硬的植物为食。另外,禽龙上下颚的前端缺乏牙齿,形成钝状的边缘,可能覆盖着角质,可以咬断树枝。禽龙的小指纤细而灵活,可协助勾取食物。

    目前仍不清楚禽龙平常以何种植物为食。较大的可能以离地面4.5米以内的树叶为食,例如贝尼萨尔禽龙。大卫·诺曼认为禽龙可能以木贼、苏铁以及针叶树为食,一般认为,白垩纪开花植物的出现与禽龙类有关,导因于这些恐龙以低高度植被为食。根据假设,由于禽龙类以裸子植物为食,使得类似草的早期被子植物有空间成长,但目前还没有证据可以证明。无论禽龙以何种植物为食,根据它们的体型与繁盛,它们应该占据着体型中到大型草食性动物的生态位。禽龙在英格兰与以下恐龙共同生存:小型掠食者极鳄龙、大型掠食者始暴龙、重爪龙、新猎龙、型草食性恐龙棱齿龙与荒漠龙、禽龙科的曼特尔龙、甲龙类的多刺甲龙以及蜥脚下目的畸形龙。

    姿态与移动方式

    曼特尔根据英格兰梅德斯通的化石所绘制的禽龙重建图。早期的禽龙化石很破碎,使得科学家们对于禽龙的步态产生不同的看法。禽龙最初被描述成鼻上有角的四足动物。随着更多的化石被发现,曼特尔发现禽龙的前肢远短于后肢。他的对手理查德·欧文,则认为禽龙是种具有柱状四肢的矮胖动物。恐龙的第一个原始比例重建工作被托付给曼特尔,但他因为健康不佳的原因而拒绝了,这些禽龙雕塑后来以欧文的版本作为原型。

    在贝尼沙特发现了大量禽龙化石,科学发现龙是种二足动物。但禽龙在当时被塑造成笔直站立的步态,尾巴拖曳在地面上,充当三脚架的第。

    大卫·诺曼后来重新检视禽龙化石,他认为禽龙不可能采取笔直站立的步态,因为它们的尾巴拥有硬化的肌腱。如果采取三脚架,禽龙的硬挺尾巴将会断裂。若禽龙采取水平的姿势,则更能理解它们的手臂与肩带的特征。例如,禽龙的手部相当不灵活,中间三指聚集、靠拢,上有蹄状指爪。这种手部结构能够承受更多的重量。禽龙的腕部相当不灵活,手臂与肩膀骨头结实。这些特征使得禽龙较常采取四足步态。

    随着禽龙的年龄增长,以及体重的增加,它们将更常采取四足步态;幼年贝尼萨尔禽龙的手臂较成年体的短,约是后肢长度的60,成年个体的前肢长度则为后肢的70。根据禽龙类的足迹化石,以及禽龙的手部、手臂结构,可推论禽龙采取四足步态时,中间3根蹄状手指可支撑重量。禽龙的后脚掌相当长,上有3根脚趾,它们会采取趾行动物的方式,使用手指与趾爪来行走。禽龙以二足奔跑的最高速度估计为每4、时24千米,但它们无法使用四足步态快速地奔跑。

    在英格兰的早白垩纪地层发现许多大型三趾足迹,尤其是在威特岛的维耳德,这些足迹化石当初很难叙述解释。有些早期的研究人员认为它们与恐龙有关系。1846年,爱德华·泰戈特(Edward Tagart)将这些足迹化石归类于生迹分类单元中的禽龙痕迹属;而塞缪尔·比克尔斯(Samuel Beckles)则在1854年发现这些足迹类似鸟类的足迹,但可能来自于恐龙。1857年,一个年轻禽龙的后肢被发现,足部拥有3根脚趾,显示这些足迹可能来自于禽龙。尽管缺乏直接证据,这些足迹化石常被归类于禽龙。在英格兰的一个足迹化石显示禽龙可能以四足方式行进,但足迹本身保存状态不佳,因此很难作为直接证据。被归类于禽龙痕迹属的足迹化石,位于欧洲挪威的卑尔根群岛与司瓦尔巴特群岛,皆为发现禽龙化石的地方。

    拇指尖爪

    最早发现的禽龙拇趾尖爪是在1840年发现于德国美斯顿拇指的尖爪,禽龙最著名的特征之一。虽然曼特尔最初将拇指尖爪放置在禽龙的鼻部上,但道罗根据在贝尼沙特发现的完整标本,将拇指尖爪放置于手部的正确位置上。但自从20世纪80年代以来,仍有许多恐龙的大型拇指尖爪被错置在足部,类似驰龙科,例如西北阿根廷龙、拜伦龙以及大盗龙。

    禽龙的拇指尖的爪被认为是种对付掠食者的近身武器,类似短剑,但也可能用来挖开水果与种子,甚至用来与其他禽龙打斗。一位科学家认为这个拇指尖爪连接着毒腺,但这种观点并没有被接受,因为尖爪的内部并非中空,表层也没有沟槽可使毒液流动。

    可能的社会行为

    贝尼沙特的大量禽龙化石,有时被认为是因为单一的灾害而造成的,现在则被认为是多种原因而造成的。根据群体生活的说法,该地至少保存了3种死亡方式,而大量的个体在很短的地质时间内(10—100年),但这并不代表禽龙是种群居动物。贝尼沙特的幼年禽龙化石非常普遍,不同于现代群体动物的死亡模式。

    可能是周期性的洪水将大量的尸体中积至湖泊或沼泽中。

    德国Nehden镇的禽龙化石,则具有较大的年龄范围,甚至是曼特尔龙与贝尼萨尔禽龙的6倍;根据地理特性,显示可能有群居动物曾迁徙经过河边。

    不像其他被假设的群居动物,例如鸭嘴龙类与角龙科,没有证据显示禽龙为两性异形动物。过去一度有论点认为贝尼沙特的曼氏禽龙或阿瑟菲尔德禽龙(目前都为曼特尔龙)代表禽龙的某种性别,可能是雌性,而较大、较结实的贝尼萨尔禽龙,则可能为雄性。然而,这个理论没有得到任何支持。

    木他龙

    木他龙是一种白垩纪早期的鸟脚龙类,是在澳大利亚昆士兰省莫他布拉镇的岩层中被发现的。木他龙和禽龙十分相似,都是大型的草食性、四足恐龙,并可用后肢支撑站立。像禽龙一样,木他龙中间的3个指头融合在一起而成蹄状,拇指上则有明显的爪。它还有一个加大的、中空的会向上鼓起的口鼻部,用来发出声音及求偶炫耀。

    说起澳洲最重要的恐龙品种就必定要数到木他龙了,它和在北美洲称霸的禽龙是两种很相似的恐龙。木他龙属于鸟臀目中的禽龙类,和鸭嘴龙也是相近的种类。而它正是由澳洲内陆的牧场主人德兰顿于40多年前发现的。

    澳洲内陆的兰顿牧场主人德兰顿在这里已经耕作了40多年,他的一万亩农地分布在平原和矮树丛中。他的农地位于昆士兰中心地区的木他巴拉镇附近。每天他都会纵横自己的农地检查牲畜的。不过,1963年的一日,他照常工作,完全没有预料到一个意外的惊喜。当他准备走到下面,将走散的牛赶回河边,在布满石头的岩石表面上骑着马,当他向后望的时候,他留意到石里面有些东西一而且是不寻常的东西。他最初以为是死掉的牛的骨头,但在近距离观察之后,他有新的想法。

    无论是什么动物,这个应该是脊椎的一部分。当然那时候的他根本不知道那是什么,但骨的形状很一致,也很巨型。估计是类似公牛动物的骨,他拿了几块放进了挂袋带回家,然后送到博物馆鉴定。布里斯本的昆士兰博物馆随即宣布德兰顿不仅找到了几乎完整的恐龙骸骨,并且是新的品种。想到找到了澳洲甚至世界上独一无二的恐龙,想到以他家乡木他巴拉镇及他自己名字,于是,兰顿把这种新品种命名为“木他龙兰当尼”,他感到非常荣幸和兴奋。木他龙是吃植物的,拇指止有匕首般的尖物以作自卫,它用4只脚来行走,不过亦可以后脚站立吃生长得比较高的树叶。生长在下巴的牙齿,有削断植物的特殊功用。它的头烦骨上有空位,表示它们有沟通的能力。它们的声音相信是非常低沉的。凭着这些发现,考古学家就可以重新建立木他龙生存时期的澳洲。

    1.2亿年前,远处的低沉声破坏了早晨的宁静。一群木他龙正慢慢地移动,寻找沿途的食物。中空的部位加强叫声,警告整个恐龙群体贴近的危险。木他龙的食量非常惊人,它们的体重有4.5吨,每天要进食500千克的食物。在一亿多年之前,澳洲比现时更加接近南极,气候也寒冷得多,冬天的时候一整群木他龙要适应和生存,的确需要奇迹。以往的澳洲就比较像今天的南极圈外围,冬天的时候整天没有太阳,大地一片黑暗。大部分的植物不是掉光了树叶,就是进人冬眠状态。木他龙在极少甚至没有食物的情况之下,如何能够在极地生存?仍然是奥秘。不过,在4500千米以外的一个发现,显示另外一种跟木他龙相似的中型草食恐龙一鸭嘴龙曾在今天的南极洲生活,而且其适应严寒的理论也适用于类似的龙。

    1998年阿根廷和美国的考古队到这里,发现在1亿2千万年前,这里没有冰雪,由针叶树林蕨类植物的森林所覆盖。地面有厚厚的苔藓和植物。如今,一万英尺(1英尺=0.3048米)的冰雪吞没了1.2亿年前的森林。考古队在这里找到了一个重要的发现,一颗完全属于鸭嘴龙的牙齿。众所周知,鸭嘴龙是白垩纪时期北美洲最常见的草食恐龙。这个发现意味着鸭嘴龙迁徙数千千米至南方,当南极变得非常寒冷,它们向唯一可以生存的地方,阿根廷的温带草原前进。不过,它们将会面对一大难关一分隔南极洲和南美洲有300千米阔的海洋。但是,专家认为海洋并不一定是障碍,既然没有旱地,就必定有靠近的陆地。让动物经由一连串的岛或岛弧。从一个岛屿游泳往另一个岛屿,最终抵达南美洲大陆。现在,不少专家相信木他龙也是通过相同的方法,定期地迁徙,避开澳洲和南极永无止的黑暗。

    豪勇龙

    豪勇龙,意思是勇敢的爬行动物’是原始的鸭嘴龙类恐龙,过去被归在非鸭嘴龙类禽龙类里,它们生活在早白垩纪的尼日尔,体长可达7米,是中型的食草恐龙。豪勇龙的帆状物很发达,从背部开始一直延伸到尾部,左右是适应当时非洲变化无常的气候。

    豪勇龙和著名的帝鳄生活在一起’估计是帝鳄的猎物。

    豪勇龙生存的时候,夜间寒冷,白天则又干又热。它的“帆”大概可以帮助它保持体温的稳定。经过寒冷的夜晚,它会在早晨美美地晒太阳,“帆”上皮肤内的血液在阳光下,就像一块太阳能聚热板。到中午的时候,“帆”又起到散热板的作用。豪勇龙有2辆小轿车那么长,像今天的大袋鼠和小袋鼠一样,它可以用2条腿或4条腿走路。它的后肢强壮有力,可以支撑体重。当它需要休息时,它能向前倾斜而用四肢着地,很容易用它蹄状的爪子来保持身体的平衡。豪勇龙的每只手上都有一个长拇指钉。当它在蕨类植物的枝叶中觅食的时候,肉食恐龙也许在埋伏等待。豪勇龙不是最机灵敏捷的动物,所以它的拇指钉就是最有用的武器。它能剌伤进攻者,使用这种拇指钉就像使用匕首一样。

    腱龙

    腱龙是一种又大又笨的恐龙,长着一条长长的特别粗的尾巴,它是食草动物。尽管它能用具爪的脚踢打对方或把尾巴当做鞭子去打敌人,但是它还是无法和像恐爪龙这样凶猛而动作迅速的食肉恐龙相比。由于目前只发现到它的前肢化石,因此对于这种恐龙的各项细节仍然不是很清楚,据科学家的研究认为腱龙应该是一种温顺的草食恐龙。它生活在白垩纪早期的北美洲。

    腱龙发现于北美洲西部的白垩纪早期到中期(阿普第阶到阿尔比阶)沉积物,约为1.25亿年前到1.05亿年前。它们身长6.5—8米,身高2.2米,重达1—2吨。它们的尾巴比其他同类的尾巴还长,它们大部分时间以四足行走。

    2008年,在一个腱龙标本的股骨与胫骨上发现了髓质组织。髓质组织是种只存在于鸟类身上的组织,是钙质的来源,可在产卵期制造蛋壳。

    该只腱龙死亡时只有8岁,尚未达到成年,这点如同暴龙、异特龙等已发现髓质组织的化石。由于这三者在很早期就已分开演化,这显示恐龙普遍具有髓质组织,而且在到达完全成长前,便以达到性成。

    副栉龙

    Pamsaumlophus,意为“几乎有冠饰的蜥蜴”。又名副龙U龙,是鸭嘴龙科的一属,生存于晚白垩纪的北美洲,7600,7300万年前。副栉龙是种草食性恐龙,可以二足或四足方式行走。副栉龙最先被认为与栉龙(有冠饰的蜥蜴)是近亲。目前已有3个被承认种:模式种沃克氏副栉龙(P.walken)、小号手副栉龙(P.tubicen)以及短冠饰的短冠副栉龙(P.cyrtocristatus)。

    副栉龙的首次叙述是在1922年,由威廉.帕克斯(William Parks)在埃布尔达省发现的一个头颅骨与部分骨骸。副栉龙为罕见的鸭嘴龙类,目前已知少数良好标本,化石发现于加拿大埃布尔达省、美国的新墨西哥州与犹他州。副栉龙因它们的头盖骨上大型、修长的冠饰著名,冠饰往头后方弯曲。副栉龙的最亲近物种应是最近在中国新发现的卡戎龙,两者的颅骨类似,可能具有相似的冠饰。

    这种结构引起许多科学文献的讨论;现在对于该冠饰主要功能的意见包括:辨别性别与物种、共鸣器以及调节体温。

    沃克氏副栉龙与人类的体型相比

    副栉龙只发现过部分骨骸。沃克氏副栉龙的模式标本身长9.5米,头颅骨与冠饰长1.6米。小号手副栉龙模式标本的头颅骨与冠饰超过2米,显示它们比沃克氏副栉龙大。副栉龙重达2.5吨。从目前唯一发现的前肢显示,它们的前肢比其他鸭嘴龙科恐龙的前肢短,并拥有短而宽的肩胛骨。而股骨结实,沃克氏副栉龙模式标本的股骨长达103米。副栉龙上臂与骨盆都很粗壮。

    如同其他鸭嘴龙类,副栉龙是二足恐龙,但可以转换成四足行走。副栉龙可能在寻找食物时采用四足方式,而在奔跑时采用二足方式。副栉龙脊椎上的神经棘高大,这特征常见于赖氏龙亚科恐龙,这特征增加背部高度,超过臀部的高度。

    已发现沃克氏副栉龙的皮肤痕迹’显示皮肤上有瘤状鱗片。

    副栉龙最著名的特征是头顶上的冠饰,由前上颚骨与鼻骨所构成,从头部后方延伸出去。在沃克氏副栉龙模式标本的脊椎上,一个可能是冠饰接触到背部的地方,神经棘上有个凹口,但这可能是该个体的病理。替副栉龙命名的威廉·帕克斯(William Pars)假设,从冠饰到脊椎凹口有个韧带用来支撑头部,但这似乎不太可能。在许多重建模型里,冠饰到颈部则是有块皮膜。

    副栉龙的冠饰是中空的,内部有从鼻孔到冠饰尾端,再绕回头后方,直到头烦内部的管。沃克氏副栉龙的管最简单,而4、号手副栉龙的管最复杂,有些管是不通的,而其他管是交叉、分开的。沃克氏副栉龙、小号手副栉龙的冠饰较长微弯,而短冠副栉龙的冠饰较短。

    沃克氏副栉龙以及鳞片细节

    副栉龙的模式标本(编号R0M708)包含一个头颅骨与部分骨骸,缺少膝盖以下的后肢与大部分的尾巴。该标本是在1920年,由一个多伦多大学的野外队伍在加拿大埃布尔达省红鹿河畔的桑德河附近所发现。这个标本的发现地点目前为恐龙公园组,年代为上白垩纪的坎潘阶,而该化石被威廉·帕克斯命名为沃克氏副栉龙(P.walkeri),以皇家安大略博物馆的董事会主席BymnEdmundWalkei爵士为名。尽管在埃布尔达省发现了副栉龙的第一个标本,但它们的化石在该省仍然少见。除了模式标本以外,在恐龙公园组另外发现了一个颅骨以及3个缺少烦骨的标本,可能属于副栉龙。但在南方的新墨西哥州与犹他州,副栉龙是最常见的化石。

    1921年,大约是埃布尔达省的化石被发现、命名的同时,查尔斯·斯腾伯格(Charles Hazelius Sternberg)在新墨西哥州圣胡安县的基特兰德组发现了一个部分头颅骨,该地层较恐龙公园组年轻。这个化石被送到瑞典乌普萨拉,卡尔·维曼(Carl Wiman)在1931年将它们叙述成第二个种,4、号手副栉龙(P.tubicen)。种名tub1Cen衍化自拉丁语中的吹鼓手。2小号手副栉龙的第二个接近完整头颅骨(编号NMMNHP—25100)是在1995年于新墨西哥州发现。在1999年,罗伯特·苏利文(Robert Sullivan)与托马斯·威廉森(Thomas Williamson)使用计算机断层扫描来检验这个头颅骨,并在一个专题论文上讨论小号手副栉龙的生理结构、分类,以及冠饰的功能。托马斯·威廉森稍晚提出了一个独立的研究,提出不同的分类结论。

    沃克氏副栉龙头颅骨

    1961年,约翰·奥斯特伦姆(John Ostrom)叙述了另一个保存良好标本,并命名为短冠副栉龙(P.cyrtocristatus)。这个标本包含一个部分头烦骨,上有圆、短冠饰,以及头烦后的大部分骨骸,除了足部、颈部、以及部分尾巴以外,该标本目前位于菲尔德自然历史博物馆。短冠副栉龙的种名cyrtocristatus在拉丁语中意为“变短的冠饰”。短冠副栉龙被发现于Fruitland组顶层,以及其上的Kirtland组底层。

    1979年,戴维·威显穆沛(David B.Weishampel)与詹姆斯·约翰逊(James A.Jensen)在犹他州加菲尔德县的凯帕罗维茨组发现了一个副栉龙的部分头颅骨,该地层年代为坎潘阶。这个头颅骨与另一个犹他州所发现的头颅骨,就冠饰的形态属于短冠副栉龙。

    沃克氏副栉龙的化石发现于恐龙公园组,该地层有许多保存良好且多样性的史前动物群化石,包含许多著名的恐龙,如角龙科的尖角龙、戟龙、开角龙,鸭嘴龙类的原栉龙、格里芬龙、冠龙、赖氏龙,暴龙科的蛇发女怪龙,以及甲龙科的埃德蒙顿甲龙、包头龙。副栉龙在该动物群中很少见。恐龙公园组被认为是河流与泛滥平原之间的低地,随着时间推移,西部内陆海道越往西方海侵,而恐龙公园组变得更类似沼泽、更受到海洋环境的影响。该地的气候比今日的埃布尔达省更为温暖、无霜,但有更明显的干、湿季节变化。针叶树明显的是该地区的优势、顶层植物,而底层植物则由蕨类、树蕨以及被子植物所构成。

    而发现于新墨西哥州的小号手副栉龙与短冠副栉龙,则是与以下恐龙共同生存着:大型的蜥脚类阿拉莫龙、鸭嘴龙类的小贵族龙、角龙类的五角龙、甲龙类的结节头龙、蜥鸟盗龙以及一种尚未命名的暴龙科恐龙。Kiland地层被认为是河流泛滥平原,应为西部内陆海道的海降痕迹。该地的优势植物也是针叶树,而角龙亚科比鸭嘴龙科更为常见。

    进食

    如同其他鸭嘴龙科恐龙,副栉龙是种大型、草食性恐龙,可采二足或四足方式行走,复杂的头颅骨容许类似咀嚼的磨碎运动。副栉龙的牙齿是不断地生长、取代,它们有数百颗牙齿,只有少量牙齿是一直在使用的。副栉龙使用它们的橡状嘴来切割植物,并送人颚部两旁的颊部。它们的进食范围约为离地面4米以上的范围。罗伯特·巴克(Robert Bakker)提出,赖氏龙亚科的喙状嘴比鸭嘴龙亚科的狭窄,显示副栉龙与它的近亲进食时,比宽广嘴部、缺乏冠饰的鸭嘴龙亚科还更具选择性。

    冠饰

    关于副栉龙冠饰的功能有许多假设,但许多是不足采信的。现在认为冠饰有数种功能:辨别物种与性别的视觉展示物、沟通用的扬声器以及调节体温。目前不确定在冠饰与内部鼻管的演化过程中,哪种功能是最重要的。

    不同种、年龄阶段的差异

    当提到赖氏龙亚科时,一般认为副栉龙的冠饰随着年龄而改变,并是成年个体的两性异形特征。詹姆斯·霍普森(James Hopson)是最早叙述赖氏龙亚科的冠饰并加以区分的研究人员之一,他提出有小型冠饰的短冠副栉龙,是小号手副栉龙的雌性个体。托马斯·威廉森则认为短冠副栉龙是小号手副栉龙的未成年个体。两个假设都不被广泛接受。因为目前仅发现6个头颅骨,若发现新的化石,将有助于确定这些种彼此间的关系。托马斯·威廉森提出,无论如何,未成年的副栉龙可能有小、圆形的冠饰,类似短冠副栉龙的冠饰,而冠饰在接近成熟年龄时可能加快成长速度。根据近期的一个研究,一个原先被归类于赖氏龙的幼年颅骨,目前被改归类为副栉龙,从此标本可知幼年副栉龙具有较4、的冠饰。该冠饰由额骨延伸、支撑,与成年个体的冠饰形状相似’但较小。这个颅骨标本也显示副栉龙的冠饰成长模式,与冠龙、亚冠龙、赖氏龙……支系的冠饰成长模式并不一样;部分原因是这3个赖氏龙亚科的冠饰中央有冠脊,而副栉龙则是长棒状。

    发声功能

    然而,冠饰的外形与内部的复杂管道并未相符合,显示这些内部空间拥有其他的功能。卡尔·维曼(Carl Wiman)在1931年提出这些管道可发出听觉信号,如同克朗号,而詹姆斯·霍普森与戴维·威显穆沛则在20世纪70年代与80年代分别重申这个理论。霍普森发现有证据显示鸭嘴龙科拥有良好的听觉。在副栉龙的近亲冠龙身上发现了一个修长的镫骨,有大型空间容纳耳槌,显示它们有敏感的中耳。而鸭嘴龙科的听壶如鳄鱼般修长,显示它们拥有发展良好的内耳。威显穆沛则认为沃克氏副栉龙能够制造48—240赫兹的音频,而短冠副栉龙则可以制造75—375赫兹的音频。他根据鸭嘴龙科与鳄鱼的相似内耳,提出成年鸭嘴龙科恐龙队高音频较为敏感,例友卩幼年鸭嘴龙类所发出的声音。根据威显穆沛的说法,这与成体及幼体之间的沟通吻合。

    计算机仿真显示号手副栉龙的内部管道比沃克氏副栉龙的还复杂,可使计算机重建出冠饰所发出的可能声音。主要的管道可发出约30赫兹的音频,但复杂的鼻窦结构则可控制声音的高峰与低峰。

    冠饰的大型表面与血管也显示它们具有体温调节功能。P.E.Wheeler在1978年首次提出这些冠饰是用来冷却脑部温度的。Temsa Maryafiska与Osm6lska也提出体温调节的理论,并由罗伯特·苏利文与托马斯·威廉森做出进一步的研究。在2006年,戴维·埃文斯(David Evans)对于赖氏龙亚科的研究,也偏向冷却功能,至少是冠饰演化的原始因素。

    棘鼻青岛龙

    束鼻青岛龙(Tsintaosaurusspinorhinus)是鸟脚类恐龙中鸭嘴龙科(Hadro—sauridae)、青岛龙属(Tsintaosaurus)的一个种,植食性。

    棘鼻青岛龙是我国发现的最著名的有顶饰的鸭嘴龙化石,也是我国首次发现的完整的恐龙化石。由于它是在青岛附近的莱阳市金刚口村西沟发现的,头上又有棘鼻状的顶饰,所以以此得名。

    棘鼻青岛龙化石所处的地层的时代为白垩纪晚期。

    它的身长为6.62米,身高4.9米,坐骨末端呈足状扩大,肠骨上部隆起,在荐椎腹侧中间有明显的直棱,后面成沟状,顶饰实际上是在相当靠后的鼻骨上长着的一条带棱的棒状棘,很像独角兽的角,从两眼之间直直地向前伸出,估计它活着时体重为6—7吨,但脑子很小,仅有200—300克重。

    棘鼻青岛龙外貌与“标准”鸭嘴龙似无多大区别,只是头顶上多了一只细长的角,样子就像独角兽一样。有人说这只角应向前倾斜,也有人说应向后倾斜,还有人说根本就不存在这只角。至于对这只角的作用,更是众说纷纭,它既不像武器,也不像其他冠顶鸭嘴龙那样能扩大它自己的叫声。那么,就是一种装饰。

    棘鼻青岛龙这具举世闻名的鸭嘴龙是根据几近完整的骨架,总长约6.6米,而命名的。它最特征处在于头颅前方有一个长而中空的管棘垂直矗立。这个长棘除了一些推断的功能(如,中央神经系统冷却功能)以外,可能是用来抵抗侵略的装备。然而Taquet曾经指出这个管棘或许是一个移位了的(或者复原过程错误摆置的)鼻骨,被误放在头骨的前方垂直立起的位置。若果真如此,那么青岛龙可能就属于1只扁平头颅的鸭嘴龙类了。

    短冠龙

    短冠龙(学名Bmchylophosaurus)是鸭嘴龙科的一属中型恐龙。它的化石有几组骨骼,是在美国蒙大拿州及加拿大艾伯塔省的骨床中发现的,估计是约于7500万年前。短冠龙最特别的是它的骨冠,这个骨冠在头颅骨上形成一个平板。一些学者指这是用来推撞的,但是可能没有足够的硬度。而短冠龙另一特征是那比较长的前肢。

    短冠龙首先由查尔斯·斯腾伯格(Charles M.Sternberg)于1953年所描述,是从加拿大艾伯塔省老人地层发现的一个头颅骨及部分骨骼,当时被看做为属于格里芬龙(或是当时称为4、贵族龙)。

    杰克·霍纳(Jack Homer)于1988年从美国蒙大拿州的朱迪斯河组描述了第二个物种,称为优短冠龙(B.godwini),但随后的研究指它根本没有足够的差异来作为第二个物种。

    1994年,业余古生物学家奈特·墨菲(Nate Murphy)发现了一个完整无瑕的短冠龙头颅骨,他称之为“Elvis”。2000年,他发现了一副完全连接的未成年短冠龙骨骼,并且部分被木乃伊化,称为“Leonardo”。

    这是最壮观的恐龙骨骼发现之一,并且被列人在金氏世界纪录大全之中。他随后更发掘出一副差不多完整称为“Roberta”的骨骼,及部分保存且有着皮肤轮廓称为“Peanut”的幼龙骨髂。

    兰伯龙

    这种以植物为食的恐龙皮肤上有卵石状花纹,上面的鱗片镶嵌在一起组成有规则的图案。兰氏龙通常以4条腿走路,但当受到惊吓时,它可以用2条强壮的后腿奔跑。它依赖它那锐利的眼光和灵敏的听觉,注意着危险的来临。兰氏龙头上长有一个像连指手套形状的顶饰,其中有一个钉状骨棒可以看成是大拇指。雄性的顶饰要大些,这也许就是鉴别雌雄的一种标志。有些科学家认为,这个顶饰是恐龙潜水时的通气管。更大的可能是兰氏龙用它们发出声音。有一个科学家发现:当气流通过一只相似的恐龙的顶饰时,顶饰发出了像中世纪号角目卩样的声音。

    因此,兰氏龙可能也有它们自己的呼叫声。

    兰伯龙有一个2米长的巨大头骨,口中长有上百颗小而尖的牙齿,用来嚼碎松针、嫩枝和松果。老的牙齿被磨损掉之后,新牙齿又长出来补充。兰伯龙也属于鸭嘴龙的一种,而且可能是最大的一种,体长达十多米,几乎和霸王龙一样巨大,但却是温y的草食恐龙。

    兰伯龙是带顶饰的鸭嘴龙。与其他同类一样,指和趾端都生有大小不同的蹄,既能四脚落地,也能两腿行走。它的顶饰分为2部分:前部有一个长方形是冠状物,后部有一只短角,连在一起很像一顶济公戴的帽子。它以植物为食,吃饱以后会去水塘边喝水,说不定还会在水里泡上一阵,就像今天的水牛一样。

    盐都龙

    盐都龙(Yandusaurus)是鸟脚亚目(Omithopoda),棱齿龙科(Hypsiloph—odontidae)的一个属。杂食性,生活在中生代的侏罗纪早期。化石发现于中国四川。

    盐都龙是一类个体小型的比较原始的鸟脚类恐龙,体长1—3米,因标本首先发现于我国的“千年盐都”一四川省自贡市而得名。它的头4、,但短而高;嘴巴也短;牙齿齿冠边缘有锯齿.眼睛大而圆。前肢长度不及后肢的1/2,是典型的两足行走动物;后肢肌肉发达,小腿特别长。

    研究动物运动的专家发现,动物的小腿骨(胫骨)与大腿骨(股骨)的长度比值可以反映该种动物的运动速度。比如,善于负重,行走不快的大象,其比值为0.60;比赛用的骏马奔跑速度很快,其比值达到0.92;今天动物界的快跑能手一一羚羊,比值是1—25。这项研究成果说0凡动物的胫、股比值大,即胫骨较长,其运动速度就较快。把这个理论用于研究盐都龙,发现盐都龙的胫、股比值达到1.18,所以认为盐都龙是一类极善奔跑的恐龙,其奔跑速度甚至超过了今天的鸵鸟,堪称恐龙家族中的“羚羊”。

    盐都龙(Yandusaurus)主要为多齿盐都龙(Y.multidens)和鸿鹤盐都龙(Y.hongheensis)两种。

    多齿盐都龙是一类奔跑灵活、两足行走的小型鸟脚类恐龙,体长1.4—1.2米。其头小,吻短,眼眶大而圆,与相近种相比,上下颌牙齿较多,前肢短小,后肢细长,生活在灌木丛中,是一类善于快跑的杂食性恐龙。

    鸿鹤盐都龙是鸟脚类恐龙。体长近3.5米,头小,嘴短,眼睛大而圆,前肢短’仅为后肢的一半,属于两脚行走和善于快跑的型恐龙。常群居生活于湖岸平原,以食植物为主,兼食其他小动物。

    小头龙

    该标本在2000年由阿根廷自然科学博物馆的奥尼拉斯·诺瓦(fernandonovaS)等人发现。小头龙最特殊的特征,是胸部两侧长有碟状骨(platelike)构造的事。这样的特征过去只在奇异龙(thescelosaurus)上发现过,它们同属棱齿龙科。而现生的鸟类和鳄鱼也有这个构造。这可能是为了使小头龙的肋间肌肉能够参与胸部的呼吸运动,就像鸟目卩样。小头龙胸部的碟状骨非常脆弱,不足以像甲龙身披的铠甲那样保护它免受攻击。此外,2个碟状物是相互交叠的,而现代的鸟类的类似结构已经进化得不再交叠。另外的专家里奇则认为这两个盘状物是为了在奔跑时保护恐龙的内脏的。“鸟类身上的类似物使鸟的内脏稳定,不致在飞行时受到挤压。恐龙的情况也可能是类似的,用来在奔跑、运动时使胸腔稳定,保护内脏。”而美国华盛顿自然历史博物馆的休则认为恐龙身上的碟状骨的功能还不能确定,因为鸟身上的类似结构已经是钩状的了,它们的功能不可能是一样的。

    小头龙生活在7000万年前的南美洲南端,2000年,在阿根廷巴塔哥尼亚地区的别德马湖岸发现了小头龙的部分骨骼。本次发现的部分骨骼化石和上次发现的特征是一致的,可以证明是同一个恐龙的化石。

    小头龙是已知的白垩纪生活在南美地区的少数几种植食恐龙之一。新发现表明了南部大陆食草鸟臀目恐龙的多样性。发现小头龙的地方’存在大量的常绿树木的遗迹!这说明它经常漫步在森林里。

    弯龙

    弯龙(学名Camptosaums)意为“可弯曲的蜥蜴”,是一属草食性、有喙状嘴的恐龙,生活于晚侏罗纪至下白垩纪的北美洲与英国。由于当弯龙以四足站立时,它的身体形成一个拱形,故取此名。

    发现及物种

    1879年,奥塞内尔·查利斯·马什(Otmiel Charles Marsh)原先命名弯龙为Camptonotus(意为“可弯曲的背”),但因此名已被一种蟋蟀所有,故于1885年才更名为弯龙(Camptosaurus)。

    1879年,马什从怀俄明州近科摩崖的13号矿场中所得的化石,命名了模式种的全异弯龙(C.dispar)及C.amplus。

    在18世纪80年代到19世纪90年代,他继续从13号矿场得到了标本,并命名了另外2个物种:C.medius及侏儒弯龙(C.nanus)。

    查尔斯·怀特尼·吉尔摩尔(Charles W.Gilmore)在1909年重新描述马什的化石时,再额外地命名了2个物种,称为布朗氏弯龙(C.bmwni)及扁平弯龙(C.depmssus)。

    1980年,彼得·尔东(Peter Gallon)及HP.Powell在重新描述普莱斯特维奇弯龙(C.prestwichii)的时候,认为株儒弯龙、C.medius及布朗氏弯龙,其实是全异弯龙的不同生长阶段或不同性别,所以只有全异弯龙是有效的物种。

    他们亦将由马什及吉尔摩尔定为是C.amplus的头颜骨,改为属于全异弯龙。吉尔摩尔曾参考此头颅骨来描述弯龙的头颅骨,但近年有科学家发现这个标本并非属于弯龙,于是独立为Theiophytalia属。

    在20世纪80年代末至90年代初,当马什在描述北美洲的弯龙物种时,在欧洲就有大量的被认为是弯龙的物种,包括有C.inkeyi、霍格氏弯龙(C.hoggi)、利氏禽龙(C.leedsi)、普莱斯特维奇弯龙、及凡登弯龙(C.valdenSiS)。C.inkeyi及利氏禽龙只是一些碎片而被认为是可疑名称。

    凡登弯龙于1977年被改为是荒漠龙(Valdosaurus canaliculatus)。霍格氏弯龙原先由理察.奥云(Richard Owen)于1874年命名为霍格氏禽龙(Iguanodonhog—gi),于2002年被改为是弯龙的一种。

    其他的欧洲物种,普莱斯特维奇弯龙是从英格兰牛津郡发现。约翰·霍克于1880年将它命名为普莱斯特维奇禽龙,而于1888年,丝莱(Harry Goier Seeley)将它重新命名为Cumnoria。

    在2008年,肯尼思.卡彭特(Kenneth Carpenter)与Wilson命名了新种C.aphanoecetes,化石发现于犹他州恐龙国家保护区。这个新种与全异弯龙的差别在下颌、较短的颈椎、较直的坐骨与小型末端。

    古生物学

    最大的成年弯龙多为7—9米长,臀部达2米高,体重约1吨。虽然它们的身体重型,由化石足迹来判断,它们除了以四肢来步行外,亦能够以双足步行。

    弯龙属很可能是禽龙及鸭嘴龙科祖先的近亲。它们可能以它鹦鹉般的喙嘴来吃苏铁科植物。叶状牙齿位于嘴部后段,拥有骨质次生颚,使它们进食时可以同时呼吸。灵动的颌部关节,使颊部可前后移动,上下颊齿便可产生研磨的动作。眼窝中有块眼睑骨罕见地横突着。

    如同其他鸟脚类恐龙,弯龙脊椎骨神经棘侧边的筋腱呈交错形态,可协助强化脊柱并使背部硬挺。荐椎有5、6节,弯龙与禽龙的每节荐椎间都有特殊的桩窝关节,可进一步强化脊柱。骨盘下部的骨头朝后,可容纳更大的肠道。

    弯龙的手部有5根指头,前3根有指爪。拇指最后一节是马剌状的尖状结构,与禽龙的笔直尖爪不同。从化石足迹显示,弯龙的手指间没有肉垫相连,这点与禽龙不同。数根腕骨互相固定,可强化手部结构以支撑重量。弯龙的第一趾爪小型,向后反转不触地。

    灵龙

    灵龙(Agilisaurus)是鸟脚亚目(Ornithopoda)、棱齿龙科(Hypsilophodontid—ae)的一个属。植食性,体长约1.5米,生活在中生代的侏罗纪中期,化石标本发现于中国的四川省自贡大山铺。前肢短小,后肢细长;头骨短高,眼眶被眼睑骨分隔成上、下两个开·上下颌牙齿多。

    兰氏灵龙(Agilisauruslouderfrncki)是鸟脚亚目(Ornithopoda)、棱齿龙科(Hypsilophodontidae)灵龙属(Agilisaurus)的一个种。植食性,体长约2米,生活在中生代的侏罗纪中期,化石标本发现于中国的四川省自贡大山铺。兰氏灵龙是一种型的原始鸟脚类恐龙,其主要特点是头短高,眼睛大,颈子短,尾巴特别长,前肢短小,后肢长而粗壮,体态纤细灵巧,善于两足快速奔跑。

    灵龙发现于中国自贡大山铺。灵龙是一种小型的原始鸟脚类恐龙,体长1—8—2米,其主要特点是头短高,眼睛大,颈子短,尾巴特别长,前肢短小,后肢长而粗壮,体态纤细灵巧,善于两足快速奔跑。

    灵龙是一种长约2米的小型鸟脚类恐龙,为一新属种。标本发现于1984年。它是目前中国乃至世界发现的最完整的小型鸟脚龙化石。它身体娇小,灵巧;前肢短,后肢细长;头骨短高,眼眶被眼睑骨分隔成上、下两个开孔;上下颌牙齿多。活着时,常出没于灌木丛之中,机警,善迅跑,杂食。

    灵龙是鸟脚下目下的一个属,生活于侏罗纪中期的东亚。它的名字是来自拉丁文中“灵敏”的意思,是因它轻盈的骨骼及长脚而命名。它的胫骨比股骨较长,显示它是极快的双足奔跑者,并以其长尾巴作平衡。它觅食时可能会四足行走。它是小型的草食性恐龙,约1.2米长,与其他鸟臀目恐龙一样,它的上下颌前段形成喙嘴,可以帮助切碎植物。

    这个属下有一个已命名的种,称为劳氏灵龙,是美国地质学家乔治·劳德巴克博士命名的。它的化石首次于1915年在中国的四川省被发现。属及模式种都是由中国古生物学家彭光照于1990年所命名的,并于1992年做出详细的描述。

    劳氏灵龙的化石是一个完整的骨骼,可说是鸟臀目所有已发现的化石中最为完整之一。只有部分左前脚及后脚遗失,而可以根据余下部分来重组其体型。

    该骨傲是在兴建自贡恐龙博物馆时被发现的,而亦已存放在该博物馆内。这个博物馆展览了多种从自贡市以外大山铺发掘出来的恐龙化石,包括灵龙、宣汉龙、蜀龙及华阳龙。这个石矿包含了从下沙溪庙地层的岩石,地质年代被认为是侏罗纪中期的巴通阶至卡洛维阶,距今1亿6800万至1亿6100万年前。

    永川龙

    永川龙是兽脚亚目、肉食龙次亚目、异特龙科的一属。肉食性,体长约10米,生活在侏罗纪晚期,主要分布在中国,化石发现于中国重庆市永川区新建镇上游水库。

    永川龙是一种生活于晚侏罗世的大型肉食性恐龙,因标本首先在重庆永川区发现而得名。永川龙有一个近1米长、略呈三角形的大脑袋,两侧有6对大孔,这样可以有效的降低头部的重量。在这6对大孔中有1对是眼?这表明它的视力极佳,其他孔是附着于头部用于撕咬和咀嚼的强大肌肉群上。永川龙嘴里长满了一排有锋利的牙齿,就像一把把匕首,力口上它粗短的脖子使得永川龙拥有巨大的咬力。永川龙的尾巴很长,可以在它奔跑时作为平衡器来保持身体的平衡。它的前肢很灵活,指上长着又弯又尖的利爪,用这对利爪可以牢牢地抓住猎物。永川龙的后肢又长又粗壮,生有3趾,像今天的涉禽那样用三趾着地,奔跑非常快速。有这样的后肢,永川龙可以不费吹灰之力便能追捕到猎物。

    作为一种大型的肉食性动物,永川龙常出没于丛林、湖滨,行为可能与今天的虎、豹类似,性格冷僻,喜欢单独活动。一些性情温和的植食性恐龙常常是永川龙捕猎的对象,一旦被它盯上,就很难逃脱。

    永川龙的模式为上游永川龙,体长大约7米,头骨长82厘米,高50厘米,这个属有2个种,包括上游永川龙与和平永川龙,后者超过9米长。

    杨氏锦州龙

    在辽西义县组发现一大型禽龙类恐龙,根据其头骨形态和牙齿特征建立一新属、新种——杨氏锦州龙,杨氏锦州龙某些特征比已知多数禽龙类原始,但大部分特征接近于早白垩世的一些进步禽龙类,如前上领骨喙部中等扩大和牙齿形态及排列方式等。锦州龙的另外一些特征非常接近鸭嘴龙类,比如眶前孔不发育等。锦州龙的这种奇特特征组合对于研究禽龙类的演化和鸭嘴龙类的起源具有重要意义。锦州龙发现于义县组中部。层位高于四合屯化石层,是辽西热河生物群发现的第一个大型恐龙化石,丰富了热河生物群的组成。锦州龙的发现进一步证明了热河生物群的时代为早白垩世,与同位素测年确定的年代一致。

    棱齿龙

    到距今1.1亿年前后的白垩纪早期!出现了一些个子不大非常善于奔跑的食素恐龙。棱齿龙全长1.4·2.3米,臀高1米,两腿修长优美。喙嘴狭窄锐利,给它咬食树的枝叶带来很大方便。手臂长!手有5指,很适合抓扯食物并能捧食。以前,有人认为棱齿龙是在树上生活的,后来才发现它们的习性很像今天的非洲瞪玲。它们可能是鸟脚类中速度最快的一群。

    棱齿龙的骨架模型,位于牛津大学自然历史博物馆。棱齿龙的第一个骨骸是在1849年由早期古生物学家发现。然而在当时,这些骨头被认为属于年轻禽龙的。直到19世纪70年代,古生物学家汤玛斯·亨利·赫胥黎发表了棱齿龙的完整叙述。在棱齿龙第一个种被命名后,威廉·达尔文·福克斯牧师提供给赫胥黎大量的棱齿龙化石。

    早期古生物学家将这种小型、二足、草食性恐龙塑造成不同模样。在1882年,有些古生物学家提出棱齿龙如同现代树袋鼠,能够攀爬树以寻找躲藏处。这个观点持续了一世纪。然而在1974年,彼得·加尔东提出棱齿龙更准确的肌肉与骨骼结构,并说服了大多数古生物学家棱齿龙是生存于地面上的。

    之后发现了3个接近完整的化石,以及20个较差的化石,尤其是在英格兰南部海岸的威特岛。在威特岛的一个地点中发现12只棱齿龙化石集合在一起,可能是一群恐龙被上涨的潮水困住。化石在其他地区如英格兰南部葡萄牙都有发现。

    棱齿龙的两侧肋骨有软骨构成的骨板,小头龙与奇异龙也有类似的骨板。目前棱齿龙只有一个种,就是赫胥黎当初所命名的福氏棱齿龙。加尔东与詹森在1979年命名了另一种维氏棱齿龙,但该种现在被认为是福氏棱齿龙的一个突变。

    棱齿龙是种相当小的恐龙,头部只有成人的拳头大虽然没有细颚龙那般小,但棱齿龙身长只有2.3米。棱齿龙的高度只有达到成年人类的腰部,重50,70千克。

    如同大部分小型恐龙,棱齿龙是二足恐龙,并以二足奔跑。棱齿龙的体型适合奔跑:重量轻、迷你骨骸、体型低、气动性体型、长腿、作为平衡用的硬挺。

    因为棱齿龙的体型4、,它H以高度低的植被为食,极可能类似于现代鹿以幼枝与根部为食的行为。根据棱齿龙头颅骨的结构,以及位于颌部后方的牙齿,显示棱齿龙有颊部,这种先进结构可帮助咀嚼食物。棱齿龙的颌部有28—30颗棱状牙齿,上下颌的牙齿形成一个很好的咀嚼面,而且颌部铰关节低于齿列,当上颌向外移动时,下颌会反向朝内移动,上下齿列便会不断互相磨合,棱齿龙可能借由这个方法,自行轮流磨尖这些牙齿。如同所有鸟臀目,这些动物的牙齿是不停的生长出来的。

    棱齿龙对于后代的照顾程度还不明确,但是已经发现整齐布置的巢,显示在孵化前已有部分照顾。目前已经发现大群的棱齿龙化石,所以棱齿龙可能以群体行动。因此棱齿龙类经常被比喻为中生代的鹿,尤其是棱齿龙。

    尽管棱齿龙生存于恐龙时代最后一期白垩纪,它们仍拥有许多原始特征。例如,棱齿龙每个手掌有5个指骨,每个脚掌有4个指骨。大部分恐龙到了白垩纪失去这些多余的特征。虽然棱齿龙的喙状嘴如同大部分鸟臀目的嘴部,但它们的颌部前方仍拥有三角形牙齿。大部分恐龙到了这个时代,都失去了前部的牙齿。但对于棱齿龙的前部牙齿,是否具有特殊功能仍在争论中。

    棱齿龙类的演化从晚侏罗纪到白垩纪末仍保持停滞状态。可能因为棱齿龙类已经相当适应它们的方式,因此它们的物择压力很低。

    这种鸟脚类恐龙成群生活,遍布欧洲和北美。它啃食低矮的植物,先将树叶储存在颊囊里,然后再用后面的牙齿慢慢咀嚼。逃跑是棱齿龙自卫的唯一方法,它能够像铃羊一样躲闪和迂回奔跑。它还具有敏锐的双眼,以发现逼近的食肉。

    体型较大,有的达到6—7.5米。头小颈较短,背部弓起。后肢比前肢长,四足行走,背脊上从颈部至尾部生有两行对称的骨质、形状各异剑板,尾端生有四条或多条三棱形或棒形的骨棘,用以御敌。

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