鹦鹉嘴龙是型的鸟脚类恐龙,体长约1米。头骨短、宽而高,吻部弯曲并包以角质喙,酷似鹦鹉而得名。颧骨发达,外鼻孔小,前额骨位于鼻骨以下,下题融孔宽阔,枕骨孔发达,大于枕髁2倍。在上颌和下颌上各有7—9个牙齿。齿缘较光滑,齿根长,齿冠低。牙齿为三叶状,齿冠中稜前各有2—4个小脊。颈很短,颈椎6—9个。脊椎13—16个,荐椎5—7个。乌喙骨较小,其上之乌喙孔不封闭。肠骨细长,肠骨上缘的稜脊粗壮,坐骨发达,略呈弯曲状。前肢比后肢略短,前足有4块腕骨,第四指退化,第五指消失。股骨比胫骨略短,跖骨约等于胫骨的1/2,后足仅第四趾退化。
迄今所知该类化石分布仅限于亚洲大陆,除中国北方是主要产地外,在蒙古和苏联的乌拉尔以东也有发现。是早白垩世的标准化石。或许是角龙类的祖先与之有关。是原始的类型并至少偶尔用两足行走。后肢和骨盆很发达,代表鸟臀目(Omithischia)恐龙类(具像鸟的骨盆)。
虽然前肢不像后肢一样粗壮,但是为了进食大概能采取四足行走的姿势。上腭弯曲在下腭之上。腭的前部无齿,颊部有。
鹦鹉嘴龙大部分时间生活在陆地上,尤其在低洼的湖沼和河流岸边最多,主要以水边的柔嫩多汁的植物为食,它们用坚固的角喙把娇嫩植物割切断,再用单列牙前后咀嚼而吞食。由于特化难以适应生活环境变化,故生存了较短时间,就灭绝了。
原角龙
原角龙(属名:Pmtocemtops)在希腊文意为“第一个有角的脸”,是种角龙下目恐龙,生存于上白垩纪坎潘阶的蒙古。原角龙属于原角龙科,原角龙科是一群早期冠饰角龙类。不像晚期的冠饰角龙类恐龙,原角龙缺乏发展良好的角状物,且拥有一些原始特征。
原角龙身长1.5—2米,体型接近绵羊。它们有大型头盾,可能用来保护颈部、使颌部肌肉附着、用来辨认同种类动物,或综合以上功能。原角龙在1923年由沃特·格兰杰(Walter Granger)与W.K.Gregor Bi,并被认为是北美洲角龙类的祖先。研究人员现在根据体型,分别出原角龙的2个种:安氏原角龙(P.andrewsi)、P.hellenikorhinus。目前已发现数10具原角龙标本。
1920年,罗伊·查普曼·安德鲁斯(Roy Chapman Andrews)发现一个偷蛋龙化石正位在一群恐龙蛋的上方,而这些恐龙蛋被认为属于原角龙。但现在已发现这些原角龙的蛋,其实是偷蛋龙本身的蛋。
叙述
原角龙身长约1.8米,肩膀高度0.6米。成年原角龙的体重约180千克。高度集中的大批标本,显示原角龙是群居动物。
原角龙是种小型恐龙,但头颅占了大部分。原角龙是草食性动物,但似乎嘴部肌肉强壮,咬合力高。嘴部有多列牙齿,适合咀嚼坚硬的植物。原角龙的头烦骨有大型橡状嘴,最前方的洞孔是鼻,可能比晚期角龙类的鼻孔还小。原角龙有大型眼目匡,直径约50毫米。眼睛后方是个稍的洞?下颞孔。
头盾由大部的烦顶骨与部分的鱗骨所构成。头盾本身则有2个颅顶孔,而颊部有大型扼骨。头盾的正确大小与形状随着个体而有所不同;有些标本有短4、的头盾!而其他的头盾接近头颅的一半长度。有些研究人员,包括彼得·达德森(Peter Dodson),将头盾的不同大小与形状,归因于两性异形以及年龄变化。
发现与种
在1922年的一支由美国人组成的寻找人类祖先的挖掘团队,摄影师J.B.Shackelford在戈壁沙漠(内蒙古、甘肃省)发现了原角龙的第一个标本。这次由罗伊·查普曼·安德鲁斯(Roy Chapman Andrews)带领的挖掘活动没有发现早期人类化石,发现了许多原角龙、鹦鹉嘴龙化石,以及兽脚亚目的迅猛龙、偷蛋龙化石。
1923年,沃特·格兰杰与W.K.Gmgrnj正式地叙述、命名模式种安氏原角龙(P.andrewsi),种名是以安德鲁斯为名。化石的地质年代是上白垩纪坎潘阶(8350万年前到7060万年前)。研究人员注意到原角龙的重要性,认为原角龙是三角龙的祖先。这些化石组于保存良好的状况下,有些标本甚至保有了巩膜环(Sclerotic ring),巩膜环是一种易碎的眼睛骨头。
1971年,在蒙古发现了一个化石,一只迅猛龙正攫取一只原角龙。一般认为它们在打斗中同时死亡,可能因为沙尘暴,或是沙丘倒塌在它们身上。
1972年,波兰古生物学家Temsa Maryanska与Halszka Osm6lska叙述了原角龙的第二种柯氏原角龙(P.kozlowskii),化石发现于蒙古坎潘阶。然而,这些化石由不完整的未成年体化石构成,现在被认为与柯氏矮脚角龙(Bmvicemtops kozlowskii)是同种动物。
2001年,命名了第二个有效种P.hellenikorhinus,发现于中国内蒙古的Bayan Mandahu组,也是来自于上白垩纪的坎潘阶。P.hellenikorhinus的体型明显大于安氏原角龙,并拥有稍微不同的头盾,以及更结实的颧骨角状物。
繁衍
1920年,罗伊·查普曼—安德鲁斯在蒙古戈壁沙漠发现了第一批恐龙蛋化石。这些蛋的直径约为2.44米。因为接近原角龙,所以这些恐龙蛋一度被认为属于原角龙。附近的兽脚亚目偷蛋龙被认为偷窃并吃了原角龙的蛋。这个偷蛋龙的颅骨破碎,被认为是遭到保护蛋巢的成年原角龙的攻击。然而在1993年,马克·诺瑞尔(Mark Norell)等人在1被认为是原角龙的蛋中,发现了偷蛋龙的胚胎。
分类
原角龙是第一个被命名的原角龙科恐龙,所以也成为原角龙科的名称来源。原角龙科是一群草食性恐龙,比鹦鹉嘴龙科先进,但比角龙科原始。原角龙科的特征是它们与角龙科的相似处,但原角龙科有更善于奔跑的四肢比例,以及较小的头盾。
1998年,保罗·塞里诺(PaulSemno)将原角龙科定义为:冠饰角龙类中,所有亲缘关系与原角龙较近,而离三角龙较远的物种,所组成的基群演化支。这个演化支包括:弱角龙、矮脚角龙、雅角龙、喇嘛角龙、巨嘴龙、扁角龙、巧合角龙等属。但在2006年,彼得·马克维奇与马克·诺瑞尔公布了新的系统发生学研究,将数个属移出原角龙科。贝恩角龙可能是原角龙的次异名。
尖角龙
尖角龙意为“长尖角的恐龙”。生存在8000万年前晚白垩世,以低矮的植物。
在加拿大艾伯塔省的红鹿河谷内发现过几百块这种角龙的化石。据此,科学家们不但能够推断出尖角龙的形态,还能了解到尖角龙是怎样生活的。尖角龙差不多和1头大象一样长,和一个成年人一样高。它的鼻骨上方有一个角,加上粗壮的身体,看起来很像1只大犀牛。
在尖角龙的脖子上方有一个骨质颈盾,边缘有一些小的波状隆起。科学家认为,这个颈盾大概是地位的象征。估计有些尖角龙的颈盾上色彩亮丽,使它们看起来与众不同,这有助于它们吸引异性。
因为尖角龙的头、颈盾同身子比较起来显得十分的巨大,它就需要有很强壮的颈部和肩部。即使是晃动一下脑袋,也会使它的骨髂承受不小的压力。因此,尖角龙的颈椎紧锁在一起,有极强的耐受力。
发现尖角龙群体化石的科学家曾注意到,有些骨髂已经破碎了。这些骨骼看上去好像被别的动物踩过。估计这些破损是在尖角龙群试图趟过一条水流湍急的河时,惊慌失措,互相践踏造成的。
三角龙
三角龙(属名:Triceratops)是鸟臀目角龙下目角龙科的草食性恐龙的一属,化石发现于北美洲的晚白垩纪晚马斯垂克阶地层,约6800万年前到6500万年前。三角龙是最晚出现的恐龙之一,经常被作为晚白垩纪的代表化石。
三角龙是一种中等大小的四足恐龙,全长有7.9—9米,臀部高度为2.9—3米,重达6.1—12吨。它们有非常大的头盾,以及3根角状物,令人联想起现代犀牛。虽然没有发现过三角龙的完整骨骸,它们仍因从1887年起发现的大量部分骨骸标本而著名。长久以来,关于它们3根角以及头盾的功能仍处于争论中。传统上,这些结构被认为是用来抵抗掠食者的武器,但最近的理论认为这些结构可能用在求偶,以及展示支配地位,如同现代驯鹿山羊、独角仙的角状物。
古生物学家们还不确定三角龙在角龙科的正确位置。目前已有2个有效种:恐怖三角龙、T.pmrsus,但还有其他属被命名。
三角龙也是最著名的恐龙之一,也是在通俗文化中非常受欢迎的恐龙。虽然三角龙与暴龙居住在同一陆地上,但不确定它们之间是否有过电影与儿童读物里的。
三角龙最显著的特征是它们的大型头颅,是所有陆地动物中最大之一。它们的头盾可长至超过2米,可以达到整个动物身长的1/3。三角龙的口鼻部鼻孔上方有一根角状物;以及一对位在眼睛上方的角状物,可长达1米。头颅后方则是相对短的骨质头盾。大多数其他有角盾恐龙的头盾上有大型洞孔,但三角龙的头盾则是明显地坚硬。
三角龙有结实的体型、强壮的四肢,前脚掌有5个短蹄状脚趾,后脚掌则有4个短蹄状脚趾。虽然三角龙确定是四足动物,它们的姿势长久以来一直处于争论中。三角龙的前肢起初被认为是从胸部往两侧伸展,以助于承担头部的重量。这种站立方式可见于查尔斯·耐特(CharlesR.Knight)与鲁道夫·札林格(Ru—dolphF.Zallinger)的绘画中。然而,角龙类的足迹化石证据,以及近期的骨骸重建,显示三角龙在正常行走时保持者直立姿势,但肘部稍微弯曲,居于完全直立与完全伸展(现代犀牛)两种说法的中间。但这种结论无法S卩除三角龙抵抗或进食时会采取伸展姿态。
分类
三角龙是角龙科中最著名的一属,角龙科是群大型北美洲角龙类恐龙。多年以来,三角龙是否处于角龙下目中的位置仍处于争论中。混淆来自于三角龙的短、坚硬头盾类似尖角龙亚科,而长的额角类似角龙科(或称开角龙亚科)。在第一个对于角龙类的研究中,理察·史旺·鲁尔(Richard Swann Lull)提出2个支系,一个往三角龙发展的支系包括独角龙、尖角龙,另一个支系包括角龙、牛角龙,这个假设使三角龙属于尖角龙亚科。较晚的研究支持这个观点,并将这个短头盾支系正式命名为尖角龙亚科(包含三角龙),另一长头盾支系为开角龙亚科。
1949年,查尔斯.斯腾伯格(Charles Mortram Stemberg)首次对这假设提出质疑,并基于头颅与角的特征,而认为三角龙与无鼻角龙、开角龙关系较近,使得三角龙属为三角龙亚科(尖角龙亚科)。然而,斯腾伯格的分类与约翰·奥斯特伦姆(John Ostrom)、大卫·诺曼(David Norman)将三角龙置于尖角龙亚科不同。
后来的发现与研究支持了斯腾伯格的观点,Lehman在1990年为2个亚科定义,并基于数个形态上的特征,而将三角龙归于角龙亚科。事实上,除了短头盾以外,三角龙相当符合角龙亚科的特征。彼得·达德森(Peter Dodson)在1990年的亲缘分支分类法研究与1993年的形态学研究中,加强了三角龙归类为角龙亚科的论点。
种系发生学
在种系发生学的分类中,三角龙通常作为恐龙定义中的一个参考点。恐龙被定义为三角龙与新鸟亚纲(现代鸟类)的最近共同祖先以及其最近共同祖先的所有后代。而鸟臀目的定义为:所有亲缘关系与三角龙接近,而离现代鸟类较远的拥有共同祖先之物种。
起源
很多年来三角龙的起源非常不明确。1922年,新发现的原角龙被亨利·费尔费尔德·奥斯本(Henry Fairfield Osbom)认为是三角龙的祖先。然而,近年来发现数种与三角龙祖先有关系的物种。发现于20世纪90年代晚期的祖尼角龙,是角龙下目中已知最早有额角的恐龙。而2005年发现的隐龙,是目前已知唯一的侏罗纪角龙下目恐龙。
这些新发现非常重要,并描绘出角龙类恐龙的起源,它们起源于侏罗纪的亚洲,而真正有角的角龙类出现在晚白垩纪之初。三角龙越来越常被认为是角龙亚科的一个成员,三角龙的祖先可能外表类似开角龙,开角龙生存时间早于三角龙约500万年。
发现与种
第一个被命名为三角龙的标本!是在1887年发现于科罗拉多州丹佛市附近!由一个头颅骨顶部,与附着在上面的一对额角所构成。这个标本被交给奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh),他认为该化石的所处地层年代为上新世,而该化石属于一种特别大的北美野牛,因此将它们命名为长角北美野牛(Bi—sonalticrnis)。第二年,马什根据一些破碎的化石,发现了有角恐龙的存在,因此建立了角龙属;但他仍认为长角jt美野牛是种上新世的哺乳类。直到第三个更完整的角龙类头颅骨出现,才改变他的想法。这个由约翰·贝尔·海彻尔(John Bell Hatcher)在1888年于怀俄明州兰斯组发现的标本,起初被叙述成角龙属的另外一个种,但马什经过熟虑之后,他将这个标本命名为三角龙,并将原本的长角北美野牛改归类于角龙的一个种(后来也成为三角龙的一种)。三角龙的结实头颅骨使得许多头颅骨被保存下来,允许科学家们研究不同种与个体间的变化。除了科罗拉多州与怀俄明州之外,随后在美国的蒙大拿州与南达科他州、加拿大的亚伯达省与萨克其万省也发现了三角龙的化石。
在三角龙第一次被命名的前十年内,发现了不同的头颅骨,这些骨骸与马什最初命名的恐怖三角龙(T.horridus)头颃骨有或多或少的不同;恐怖三角龙的种名horridus在拉丁语中其实意为“凹凸不平的”,意指原型标本的表面凹凸不平,该标本后来被确认为老年个体。这些头颅骨的差异可归类出三种不同尺寸,这些差异来自于不同年龄与性别的差异,
以及化石化过程中的不同程度或压力方向。这些不同头颅骨被命名为个别的种,并形成数个系统发生学研究。
鲁尔发现这些种可分为2个生物群,但他并没有说明如何分辨它们;其中一群由恐怖三角龙、T.prorsus、短角三角龙(T.brevicornus)所构成,另一群由T.elatus、T.calicornis所构成。锅齿三角龙(T.serratus)与扇形三角龙(T.fla—bellatus)则不属于这两个生物群。在1933年,鲁尔将之前他与海彻尔、马什先后完成的角龙下目专题论文重新出版,他维持原本的2个生物群与2个未定种的分类法,并增加了第三个支系,由钝头三角龙(T.obtusus)与海氏三角龙(T.hatcheri)所构成,特征是非常小的鼻角。恐怖三角龙、T.prorsus以及短角三角龙所构成的生物群,此时被认为是最传统的支系,头颅骨较大,鼻角较小。而T.elatus、T.calicornis所构成的第二个生物群,有大型额角与小型鼻角。查尔斯·斯腾伯格做了些调整,他将宽头三角龙(T.eu—rycephalus)视为第二与第三个生物群之间的连结,而非恐怖三角龙所属的第一生物群。这个分类法持续用到20世纪80年代与90年代。
不同角龙类的头颅骨代表着单一种(或两个种)之内的个体变化,这个论点在近年来逐渐普及。1986年,奥斯特伦姆与彼得·沃尔赫费尔(PeterWellnhofer)公布一份研究,他们宣称三角龙属只有一个种,恐怖三角龙。其中一个理由是在一个地区中,通常只存在着单一或两个大型动物群;例卩现代非洲的非洲象与长颈鹿。Lehman在鲁尔与斯腾伯格的支系研究中,力口进两性异形与年龄变化,他认为由恐怖三角龙、T.pmmus、短角三角龙所构成的第一个生物群是雌性个体,而T.elatus、T.calicornis所构成的第二个生物群是雄性个体,而钝头三角龙与海氏三角龙所构成的第三个生物群是年老的雄性个体。他的理由是雄性个体的体型较高、头角较直、头颅骨较大,而雌性个体的头颅骨较小、头角较短。
数年后,凯萨琳·佛斯特(Catherine Forster)对奥斯特伦姆与沃尔赫费尔的研究提出质疑,佛斯特对三角龙的化石材料做了更广泛地研究,并认为三角龙只有2个种:恐怖三角龙、T.pmmus;而海氏三角龙因拥有独特头颅骨,足以成立新的属,目前已改为海氏双角龙(Diceratops hatcheri)。她发现数个种其实属于恐怖三角龙,而T.pmmus与短角三角龙是同一个种;因为有许多种被分类于第一个生物群,佛斯特提出前两个生物群其实分别代表恐怖三角龙与T.pmmus。但在这个新分类法之下,这两个种仍有可能是两性异形的结果。
虽然三角龙常被描述成群居动物,但目前没有直接证据显示它们为群居动物。但有些角龙类恐龙的发现地点常有数十或数百个个体。明尼苏达科学博物馆的古生物学家Bruce Erickson宣称在蒙大拿丨H海尔河组发现了200个T.pmrsus的标本。
巴纳姆·布郎(BamumBmwn)则宣称在该处发现了超过500个头颅骨。因为在北美洲西部的兰斯组(晚马斯垂克阶,6800万年前到6500万年前)发现了丰富的三角龙牙齿、角状物碎片头盾碎片以及其他的破碎头颅骨,因此三角龙被认为是该时代的优势草食性动物之一。1986年,罗伯特·巴克(Robert Bakker)估计在白垩纪末,三角龙的数量占了兰斯组动物群的5/6。三角龙的头骨较常被发现,而非身体部分,与大部分动物不同。
三角龙是白垩纪一第三纪灭绝事件之前最后出现的角龙类之一。三角龙的近亲双角龙与牛角龙以及远亲纤角龙也生存在同一时期,但它们的化石较少被发现。
齿列与食性
三角龙是草食性动物,因为它们的头部低矮,所以它们可能主要以低高度植被为食,但它们也可能使用头角、喙状嘴、以身体来撞倒较高的植被来食用。三角龙的颚部前端具有长、狭窄的喙状嘴,被认为较适合抓取、拉扯,而非咬合。
三角龙的牙齿排列成齿系(Toth batteries),每列由36—40个牙齿群所构成,上下颚两侧各有3—5列牙齿群,牙齿群的牙齿数量依照动物体型而改变。三角龙总共拥有432,800颗牙齿,其中只有少部分正在使用,而三角龙的牙齿是不断地生长并取代。这些牙齿以垂直或接近垂直的方向来切割食物。三角龙的众多牙齿,显示它们以体积大的纤维植物为食,其中可能包含棕榈科与苏铁,而其他人员则认为包含草原上的蕨类。
角与头盾
关于三角龙头部装饰物的功能,目前已有许多假设,其中两个主要的理论为战斗与求偶时的展示物,而后者现在被认为极可能是主要功能。
在早期历史中,鲁尔假设这些头盾是作为颚部肌肉附着点使用,可增加肌肉的大小与力量,以协助咀嚼。这个理论被其他研究人员接受了一段时间,但后来的研究并没有发现头盾上有大型肌肉附着点的证据。
长久以来,三角龙被认为可能使用角与头盾,以与类似暴龙的掠食者战斗,这个构想首先由查尔斯·斯腾伯格在1917年所提出,而在70年后再度由罗伯特·巴克(RobertBakker)提出。有证据显示曾有暴龙以三角龙为食,一个三角龙的骨盆上曾发现暴龙的齿痕,以及痊愈的迹象,显示这个伤口是在该动物存活时留下的。
并以每、时24千米的时速撞向模拟的暴龙皮肤。三角龙的额角剌穿的模拟皮肤,但是额角与橡状嘴则无法剌穿,而且头颅的前段断裂。结论是三角龙无法利用冲撞敌人来自我防卫,如果它们遭到攻击时,应该会采取坚守策略,当敌人接近时,使用它们的角来牴剌敌人。
除了将头角用于抵抗掠食者以外,三角龙可能会使用头角互相碰撞。研究显示这种互相碰撞的行为是合理的、可行的,但没有证据显示三角龙拥有这种行为。三角龙与其他角龙科的头颅骨上的疮洞孔、损害以及其他伤口,常被认为是以头角互相战斗造成的伤痕。一个最近的研究则认为没有证据显示这些伤痕是因为打斗而留下的,也没有感染或痊愈的证据。而骨质流失,或不明的骨头疾病,是这些伤痕的来源。
三角龙的大型头盾可能用来增加身体的表面积,以协助调节体温。剑龙的骨板也被推测拥有类似的功能,但这个理论无法解释角龙科不同成员的头盾形状变化。由此显示这些头盾可能具有基本的求偶功能。
头盾与角是两性异形特征的理论,是由Davitashvili在1961年首次提出,并且逐渐获得更多人的支持。头盾与角在求偶以及其他社会行为上,被视为重要的视觉辨认物;这个理论可从不同角龙类恐龙拥有不同的装饰物而得到证实。而现代拥有角状物或装饰物的动物,也将它们作为视觉辨识物使用。最近,一个对于最小型三角龙头颅骨的研究,确定该头颅骨属于一个幼年体,并显示头盾与角是在年纪非常小的时期开始发展,早于性发育,因此三角龙的头盾与角可能作为视觉辨认物使用。而该幼体化石的大型眼睛与较短的头盾与角,也显示三角龙的亲代具有代的行。
2005年,BBC的电视节目《恐龙凶面目》(The Truth About Killer Dinosaurs)之中,节目单位测试三角龙将如何抵抗大型掠食者如暴龙的攻击。为了了解三角龙是否友卩同现代犀牛般冲撞敌人,节目单位帝作了一个人工的三角龙头颅。
牛角龙
牛角龙为白垩纪晚期的草食性恐龙,生活于海岸平原’可能利用强有力的橡嘴来大啖坚朝的植物。一般认为牛角龙也有色彩鲜艳的冠饰,用于求偶与阶级斗争。牛角龙长8米,重8吨,其头骨是陆上动物有史以来最大的。
当牛角龙低下巨大的脑袋时,它那甚为壮观的头盾就竖了起来,使得这家伙显得更为庞大。这个时候,从远远的地方就可以看见它。这种庞然大物身长和大象一样,体重超过五头犀牛的重量。它靠4条腿行走,以低矮植物为生。尽管牛角龙的头骨是人的13倍,但它的大脑却很小。不过,由于它目卩蔚为壮观的头盾,眼睛上面的2只大尖角,以及头端部的1只小角,这些装备加起来,即使是与最庞大的肉食恐龙较量,牛角龙也显得毫不逊色。当与对手面对面撞上而谁也不愿意示弱退让时,牛角龙就会先是左右摇摆它那巨大的脑袋吓唬对方,接着就叉开2只前腿站稳。最后2只恐龙就把角抵在一起了,然后开始进行力量的较量。
龙
河神龙(学名Achelousaurus),又名阿奇洛龙,是尖角龙亚科下的一个属,生活在下白垩纪的北美洲。它是四足的草食性恐龙,有着像鹦鹉的喙,在鼻端及眼睛背后有隆起的部分,在颈的绉边末端有2只角。河神龙属于中型的角龙,身长约有6米。
河神龙属及其下的唯一一种(河神龙,学名A.homeri)都是由古生物学家史考特·山普森于1996年所命名。河神龙的学名是为纪念著名的美国古生物学家杰克·霍纳(Jack Homer)在蒙大拿州发现这种恐龙而命名的。河神龙属的名字则是参考了希腊神话。阿克洛奥斯(Achelous)是古希腊的河神,他的一只角被英雄海格力斯所割断。现时所知的3个河神龙头颅骨都在同一位置上有隆起的部分,因其他角龙在该位置都是角,仿佛它的角被拔掉一样。阿克洛奥斯另一被称颂的是他目卩改变外形的能力,河神龙就好像是其他角龙特征的混合体。早期研究认为河神龙是有着改良了角的角龙(如野牛龙)及没有角的厚鼻龙之间的进化形态。但是,它们可能或不可能是同一血统,而这3个品种最少是近亲。所以它们同被分类在角龙科下尖角龙亚科的厚鼻龙族中。
河神龙是在美国的蒙大拿州被发现。化石位于吐·迈迪逊地层中,估计是在上白垩纪的坎帕阶,8300万—7400万年前。河神龙是在地层的最表面发现,相信接近这个时段的结束。其他在此地层发现的恐龙包括有惧龙、斑比盗龙、包头龙、慈母龙及野牛龙。
科学家至今只从吐·迈迪逊地层发现了3个河神龙的头颅骨及一些颅下骨,所有标本都存放在波兹曼的落基山博物馆。
独角龙
独角龙又名尖角龙,生存于8000万年前的白垩纪晚期,属于角龙类头饰龙亚目。它有6米长,1.8米高,它的体重是3吨,辨认独角龙的要诀就是它的鼻骨上方有1个角。在独角龙的脖子上有一贯骨质颈盾向后方生长,科学家认为这个颈盾大概是地位的象征。独角龙有强壮的颈部和肩部,它们的颈椎紧锁在一起,有极强的耐受力。它的个体比原角龙大,也有像鹦鹉一样的嘴,其生活习性与原龙相。
独角龙属名Monodonius意为“单一的根部”,指的是牙齿只有1个齿根。独角龙是种角龙下目恐龙,是由爱德华·德林克·科普在1876年所命名,发现于加拿大蒙大拿州的朱迪斯河组,年代为晚白垩纪。独角龙常与尖角龙产生混淆,有些人员认为它们属于同一种生物的不同性别或年龄。
独角龙是爱德华·德林克—科普所命名的第三种角龙类恐龙,前两者为奇迹龙与大师龙,但其中只有独角龙仍被视为是有效属。模式标本是在1876年夏季发现于蒙大拿州,与当年6月发生的小大角河战役发生地点,相距约100千米。虽然该标本并非处于天然的状态,科普将大部分骨骸挖出,包含头骨材料与鼻角基部,只缺乏脚掌部位。但因为当时缺乏角龙类恐龙的资料,科普并不清楚这些头骨与鼻角的真实面目。
1889年,奥塞内尔·查利斯·马什命名了三角龙属,科普继而重新检验独角龙的标本。在科普命名厚独角龙的同一份研究中,他另外命名了3个新的独角龙的种。科普提出独角龙有个大型的鼻角,眼睛上方有2个较4、型的额角,头顶后方有大型头盾,上有宽广的开。
稍后,马什的耶鲁大学工作团队中的约翰·贝尔·海彻尔,在马什死后接下了角龙科的专题论文工作,并提及了科普的研究方法。科普鲜少在挖掘现场鉴识标本,经常以多个化石材料所拼凑的骨架来鉴定,而非单一个体的化石。海彻尔重新研究厚独角龙的模式标本,但头骨材料中,海彻尔唯一可确定属于独角龙的只有顶骨,并发现科普所称的鱗状骨与额角不能确定是否属于独角龙。
亚伯达角龙
亚伯达角龙是尖角龙亚科恐龙的一个属,化石发现于加拿大亚伯达省的老人组,以及美国蒙大拿州的朱迪斯河组,地质年代属于白垩纪晚期的坎潘阶中期。
亚伯达角龙在2001年8月,发现第一个完整的头部化石,以及颅后身体的碎片。亚伯达角龙的独特处在于同时拥有长额角与尖角龙亚科的头盾,而传统的尖角龙亚科只拥有短额角。鼻部上方有一个骨质棱脊,头盾后方有2个向外方的大型钩角。Michael J.Ryan的亲缘分支分类法研究显示,亚伯达角龙是最基础的尖角龙亚科恐龙。Michael J.Ryan是亚伯达角龙的发现者!目前在克里夫兰自然历史博物馆工作。
在被正式叙述之前,亚伯达角龙被称为“Medusaceratops”,这个名称来自于Ryan的2003年论文。而种名Nesmoi是以迈尼贝里市的牧场工人CecilNesmo为名,他曾协助过这次挖掘活动,迈尼贝里市是个人口少于100人的4、镇,位于梅迪辛哈特市南方71千米。
短角龙
短角龙是角龙科下的一属草食性恐龙,生活于上白垩纪。它的化石在加拿大的艾伯塔省及美国的蒙大拿州被发现。
蒙大拿短角龙是短角龙的模式种,在蒙大拿黑脚印地安保留区的双麦迪逊组(约7400万年前)发现的稀有恐龙。它是由查尔斯·怀特尼·吉尔摩尔于1914年所描述。由于短角龙的化石是5头幼龙,而吉尔摩尔亦在1英里(1英里=1609.344米)外发现另一头接近成年的标本(他认为是同一物种),短角龙有可能其实是已知角龙亚科的未成年样式。这些化石现被存放在华盛顿的史密森尼博物院。
在这5个标本中,只有1个头颅骨,且是与其身体分离,都为碎片。另外,该头颅骨的眼睛上有小型的隆起,并不像三角龙般有额角。它的鼻角厚而且低。它的颈部头盾一般的大,但是其化石标本却不完整,这很难确定那里是否有孔洞。
短角龙属于角龙下目,角龙下目恐龙是群草食性恐龙,拥有类似鹦鹉的喙状嘴,生存于白垩纪的北美洲与亚洲。所有的角龙类恐龙在白垩纪末期灭绝。
如同所有角龙类恐龙,短角龙是草食性。在白垩纪期间,开花植物的地理范围有限,所以短角龙可能以当时的优势植物为食,例如:蕨类、苏铁、针叶树。它们可能使用锐利的喙状嘴咬下树叶或针叶。
戟龙
戟龙又名剌盾角龙,在希腊文意为“有尖剌的蜥蜴”,是草食性角龙下目恐龙的一属,生存于白垩纪坎潘阶,约7650万年前到7500万年前。戟龙的头盾延伸出6个长角,两颊各有1个较的角,以及1个从鼻部延伸出的角,这个单独的角约60厘米长15厘米宽。这些角状物与头盾的功能已经争论很多年了。
戟龙是种大型恐龙,身长5.5米,高约1.8米,重约3吨。戟龙拥有短四肢,以及笨重的身体。戟龙的尾巴相当短。它们有喙状嘴,以及平坦的颊齿,显示它们是草食性恐龙。如同其他角龙类,戟龙可能是群居动物,以大群体方式迁徙,这理论从化石可以透露出来。
戟龙是由劳伦斯·赖博在1913年命名,是尖角龙亚科的成员。戟龙已知有3个种:埃布尔达戟龙、卵圆戟龙、帕克氏戟龙,但最后一种常被认为是埃布尔达戟龙的异名。其他曾被列人戟龙的种已经改列为其他属。
戟龙与人类的体型相比戟龙的成年个体身长约5.5米,重达2.7吨。头烦非常巨大,拥有大型鼻,原型标本鼻部上高大的角有50厘米长,头盾上有4到6个尖角,数量依物种而不同。头盾上4个最长的角,每个几乎跟鼻部的角一样长,约50到55厘米。戟龙头盾的较低部分有较小的角,类似尖角龙头盾上的小角,但较小。友卩同大部分角龙科恐龙,戟龙头盾上有大型窝窗。嘴部前方是缺乏牙齿的喙状嘴。戟龙眼睛上方有微、未发展的眉角。
戟龙的庞大体型类似犀牛的体型。戟龙的强壮肩膀用在在物种内的打斗中。戟龙有相当短的尾巴。每个脚趾有蹄状爪,由角质包覆。臀部有10节愈合的荐椎,数量超过其他恐龙(不包含鸟类)。
戟龙以及角龙科恐龙的四肢姿势有过不同的假设,包括前肢直立于身体之下,或是前肢呈现往两侧伸展姿势。最近的研究提出戟龙最有可能采取两种说法中间的蹲伏姿势。古生物学家格里高利·保罗,以及丹麦哥本哈根大学动物博物馆的佩尔·克里斯坦森,基于角龙类的非两侧伸展式足迹,提出大型角龙类如戟龙能够以大象的方式奔跑。
戟龙是尖角龙亚科的成员,尖角龙亚科的特征是突出的鼻角、次等大小的额角、短头盾与短鱗骨、高大的脸部以及往后方辐射的鼻部窝窗。尖角龙亚科演化支的其他成员有:尖角龙、厚鼻龙、爱氏角龙、野牛龙、埃布尔达角龙、河神龙、短角龙以及独角龙,但最后两个是疑名。因为尖角龙亚科不同种、甚至不同个体的差异性,所以一直有争论哪些属、种是有效的;尤其是尖角龙与独角龙是否有效属,还是不同性另1J的成员。在1996年,彼得·达德森发现尖角龙、戟龙、独角龙之间有足够的差异性可成立独立的属,而戟龙与尖角龙的关系较亲近,而离独角龙关系较远。达德森认为独角龙中的M.nasicornis可能是雌性戟龙。他的论点只有部分人采纳,其他研究人员并不接受M.nasicornis是雌性戟龙的观点,或独角龙为有效属。较早的角龙类恐龙原角龙被假设为两性异形,但没有证据显示角龙科恐龙为两性异形。
戟龙的演化起源因为早期角龙下目恐龙的化石非常稀少,所以很多年来无法确定。在1922年发现的原角龙,稍微显示出与早期角龙科恐龙的关系。在90年代晚期发现的祖尼角龙,是已知第一种有额角的角龙下目恐龙。而隐龙是已知第一种侏罗纪角龙下目恐龙。这些新发现非常重要,并描绘出角龙类恐龙的起源,它们起源于侏罗纪的亚洲,而真正有角的角龙类出现在晚白垩纪之初。
戟龙戟龙与其他角龙类常在大众读物中以群居动物的形象出现。在埃布尔达省恐龙公园组发现了2个戟龙的尸骨层。这些尸骨层由不同形式的河相沉积层所构成。证据显示这个环境当时是季节;性干旱或半干旱环境,所以这些大量死亡的戟龙可能是非群居动物,而在干旱时期聚集到水坑中。
戟龙的相关信息比它们的近亲尖角龙还多,显示戟龙在环境改变的时候取代了龙。
戟龙是草食性恐龙;因为它们的头部高度,戟龙可能主要以低高度植被为食。然而,它们也可能用头角、喙状嘴以及身体,撞倒较高的植物。戟龙的颚部前端具有纵深、狭窄的喙状嘴,被认为较适合抓取、拉扯,而非咬合。
角龙科的牙齿排列成齿系。在上方的较老牙齿被下方的年轻牙齿所取代;这个取代方式在动物的一生中不断地进行。角龙科的齿系是用来切割,而鸭嘴龙科的齿系是用来磨碎。有些科学家认为角龙科是以棕榈科或苏铁为食,而其他科学家则认为它们以蕨类为食。达德森则假设晚白垩纪的角龙类撞倒开花植物,并以它们的树叶与树枝为食。
戟龙戟龙的大型鼻角与头盾!是恐龙之中最特殊的面部装饰物之一。自从首次被发现有角恐龙之后,它们的角与头盾功能长久以来都是争论的主题之一。
在20世纪早期,古生物学家RichardSwannLull提出一个假设,他认为角龙类的头盾是用来提供颚部肌肉的附着点。他稍后注意到戟龙头盾上的尖刺,使它们看起来较为恐怖。1996年,达德森支持Lull的肌肉附着点理论,并制作了戟龙与开角龙头盾的可能肌肉附着点图示,但他并不赞同头盾的窝孔充满了颚部肌肉。然而,C.A.Forster则认为没有证据显示这些头盾上有大型肌肉附着点。
长久以来,角龙类恐龙被认为使用它们的角与头盾来抵抗同时代的大型掠食者恐龙。角龙科头颃骨上的凹洞与其他损伤,常被认为是打斗所造成的伤害,然而2006年的一个研究则认为没有证据可以显示这些伤痕是因为打斗而留下的,也没有感染或复原的痕迹。而骨质流失、或不明的骨头病理,被认为是这些凹洞与损伤的成因。
戟龙与其近亲的大型头盾也有可能有助于增加身体的表面积,以利调节体温,如同大象的耳朵。另一个类似的理论也认为剑龙的骨板具有体温调节功能,但这些理论并没有考虑角龙科不同成员的头盾,所拥有的不同变化性。
在1961年,Davitashvili首次提出这些头盾是作为求偶展示物的理论,而这个理论获得越来越多赞同。不同种的有角恐龙,拥有不同形状的装饰物,这个证据支持了头盾作为求偶或其他社会行为的视觉辨识物。此外,现代拥有角状物或装饰物的动物,也将它们作为视觉辨识物使用。
野牛龙
野牛龙是角龙科下的中型恐龙,属于角龙亚科,其化石在美国蒙大拿州的双麦迪逊组发现,年代为上白垩纪,约为7500万年前。属名是阿尔冈昆语“野牛”与古希腊文“撕蜴”的意思,而种小名则是拉丁文及古希腊文“向前弯的角”的意思。
野牛龙的化石只有在美国蒙大拿州被发现,所有已知的化石现都存放在蒙大拿州落基山博物馆。目前已发现最少有15头不同年龄的野牛龙化石,包含3个头颅骨,以及发现于2个低密度尸骨层的上百件骨头。这些化石都是由杰克·霍纳于1985年发现,并由落基山博物馆的挖掘队伍在之后4年间陆续挖出的。这些尸骨层原先被认为包括了戟龙的新种化石。
野牛龙是于1995年由史考特·山普森正式描述及命名,他也把相同尸骨层的其他化石命名为河神龙。野牛龙是草食性恐龙,身长估计可达6米长。野牛龙通常被描绘成有一个低矮、大幅向前弯的鼻角模样,就像一个开瓶器,不过这个角可能只在成体中才有。野牛龙与有明显额角的角龙科(如三角龙)不同,它的额角是低、圆形的。在较小型的头盾顶端有1对大的尖角伸向背部。
低密度的尸骨层代表有群体动物在灾难(如旱灾或洪水)中集体死去。这证实了野牛龙及其他的尖角龙亚科(如厚鼻龙及尖角龙)都是群居的动物,就像现今的美洲野牛或角马。相反的,开角龙亚科(如三角龙及牛角龙)通常被发现的是单独的化石,因此它们被认为是独居的动物,不过有足迹化石推翻这种假说。就像其他的角龙科,它有复杂的齿系可以咬碎最粗糙的植物。
野牛龙的化石发现于蒙大拿州的双麦迪逊组,地质年代为白垩纪晚期的坎潘阶中晚期,7500万—7000万年前。同期的恐龙包括:基础鸟脚下目的奔山龙、鸭嘴龙科的亚冠龙、慈母龙及原栉龙、甲龙科的埃德蒙顿甲龙及包头龙、暴龙科的惧龙,以及小型的兽脚亚目斑比盗龙、纤手龙及伤齿龙,反鸟总目的Avisaums,及角龙科的短角龙及河神龙。野牛龙生活于温暖及半干燥的季节性环境。其他与野牛龙一同发现的化石包括有双壳纲及腹足纲,野牛龙的骨头被认为是埋在浅湖之的。
野牛龙在尖角龙亚科中的种系发生学位置有些争议,这是由于野牛龙头颅骨有几个过渡性的特征,它们的最近亲应为尖角龙及戟龙,或是河神龙及厚鼻龙。后来有假说指出野牛龙是厚鼻龙族演化过程中的最早期物种,其后为河神龙及厚鼻龙,鼻角逐渐演化成圆形隆起,而头盾亦发展得更为复杂。不论个假说是正确的,野牛龙似乎是在尖角龙亚科演化的中间位置。
厚鼻龙
厚鼻龙意为“有厚鼻的蜥蜴”,是鸟臀目角龙下目恐龙的一属,生存于晚白垩纪的北美洲。第一个标本由查尔斯·斯腾伯格在1950年于加拿大亚伯达省发现,并在1950年命名。目前已在亚伯达省与阿拉斯加州发现12个部分头颅骨。这群大量的化石直到20世纪80年代才开始研究,引起大众对于厚鼻龙的兴趣。
厚鼻龙头颅骨的鼻部上有巨大、平坦的隆起物,而非角状物。这些隆起可能用来推撞对手、如同麝牛。头盾后方有1对角往上方延伸、生长。厚鼻龙头盾的形状与大小随者个体而不同,可能是性别差异或其他因素。与厚鼻龙亲缘关系最的是龙。
厚鼻龙身长约8米,重约4吨。它们是草食性恐龙,拥有强壮的颊齿,可协助咀嚼坚硬、富含纤维构成的植物。
拉库斯塔厚鼻龙的颅骨模式种是加拿大厚鼻龙,是在1950年由查尔斯·斯腾伯格命名。
1972年,AlLakusta在亚伯达省烟斗石溪河畔发现一个大型尸骨层。在加拿大皇家蒂勒尔博物馆的协助下,该地在1986—1989年进行挖掘,古生物学家发现大群密集的骨头,每平方米有100个骨头,总共约有3500个骨头,与14个头颅骨。这个有高死亡率的地点,可能是因为动物在横越河流时碰到洪水。在这群化石中,发现了4个明显的年龄层,从幼年体到完全成长的个体,显示厚鼻龙有照顾后代的行。
成年体的头颅同时有隆起与凹处,眼睛后方的顶骨有独角兽般的长角。凹面可能与侵蚀有关联,而非性别差异。2008年,菲力·柯尔、WannLangston、Dar—renTanke提出一份详尽的专题论文,叙述这些出土于烟斗石溪河畔的厚鼻龙,将它们列为第二个种拉库斯塔厚鼻龙,以发现者为名。
开角龙
开角龙,又名加斯莫龙、隙龙、裂头龙或裂角龙,是一属角龙科恐龙,生活于上白垩纪的北美洲。它的学名意思是“空隙蜥蜴”,是从其头盾的大孔洞而取的。它最初被称为原牛角龙,但这个名字在之前已由其他动物所拥有。在角龙科中,开角龙是属于中等体型的恐龙,有5—6米长及3.6吨重。就像所有角龙科一样,它是纯草食性动物。
斯腾伯格处理贝氏开角龙的头骨,1914年所摄在1898岩,加拿大地质调查局的劳伦斯·赖博发现了一个部分颈盾,他将这个化石归类于独角龙的一种,贝氏龙。
1913年,查尔斯·斯腾伯格及他的儿子们在加拿大艾伯塔省发现贝氏独角龙的几个完整头颅骨。最后于1914年,劳伦斯·赖博研究这些头颅骨,并建立为开角龙属。之后有更多的开角龙头颅骨与化石被发现,而彼此之间亦有些形态差别J,其是骨。
开角龙已知有几个物种。除了模式种的贝氏开角龙,同年还命名了加拿大开角龙。后者曾被改归类为加拿大始角龙,但后来被重新归类于开角龙内。在1926年,一个短鼻端的头颅骨被命名为短喙开角龙。1940年,斯腾伯格将从艾伯塔省西南部发现的化石,命名为罗氏开角龙。最近期描述的物种则是尔文开角龙,是发现于恐龙公园组的最上层。
于1989年在美国得克萨斯州发现的马里斯科尔开角龙,现已被各别建立为阿龙。
于多伦多皇家安大略博物馆展出的贝氏开角龙头颅骨贝氏开角龙的骨架,位于皇家安大略博物馆角龙科分为两个亚科:有着短4、头盾的尖角龙亚科(如尖角龙),及有着长头盾的开角龙亚科(如开角龙)。除了头盾较大及长外,开角龙亚科的面部及嘴部通常较长,有古生物学家指出它们进食时可以有较大的植物选择权。长头盾是恐龙演化的较后阶段才出现的特征,但开角龙的生存年代却是距今7600万7000万年前的上白垩纪。开角龙的头盾被形容成心形的,因它的头盾结构150中央包含两块大洞?外型有如“循环”。
有些开角龙的头盾上有一些型的颈盾缘骨突!自头盾边缘延伸出。头盾的颜色可能是很鲜艳的,用以吸引注意或作为求偶。但是,由于它的头盾很大且薄(因它主要是骨骼间的皮肤),故很难提供防卫的功能。它有可能是用作调节体温。当一群开角龙被捕猎时,友暴龙攻击时,雄性开角龙可能会组成一个环,并以头盾向外,形成了一度可怕的阵势。
如同很多的角龙科,开角龙有3只主要的角,1只在鼻端及2只在额,但不同的化石发现形成了不同的结果。一种命名为C.kaiseni的开角龙,有着长的额角;而贝氏开角龙却只有短的额角。虽然它们最初都被认为是不同的物种,但有可能长额角的是雄性,而短额角的是雌性。
开角龙的想象图有趣的是,古生物学家发现一些化石化的开角龙皮肤。这皮肤上有着很多骨质的结节(皮内成骨),在每边有5—6个。不过从这个标本中却没办法知道更多开角龙的资料,尤其是它的颜色。
无鼻角龙
无鼻角龙是角龙亚科下的一个属,拉丁文属名Arrhinoceratops意即“无鼻有角的面”。最初命名者认为这种动物没有鼻角,但后来的研究发现了短鼻角。它生活在上白垩纪的麦斯特里希特阶,与准角龙相同的时期,较它的近亲三角龙早几百万年。它的化石是在加拿大被发现的。
小脸无鼻角龙的头骨。位于皇家安大略博物馆无鼻角龙的化石是一个部分被压碎、轻微扭曲的头颅骨,是于1923年由多伦多大学的挖掘团队在艾伯塔省的红麋河附近发现的,当地属于马蹄铁峡谷组。1925年,由威廉·帕克斯所发表、命。
目前只有一个种,称为小脸无鼻角龙。其他从犹他州发现的化石,曾于1946年被命名为犹他无鼻角龙,但目前被改归类于牛角龙。
无鼻角龙是属于角龙亚科之内,这是一类草食性恐龙,有着像鹦鹉的喙状嘴,生存于白垩纪的北美洲与亚洲。所有的角龙类恐龙在白垩纪末期灭绝。无鼻角龙与牛角龙似乎是近亲。
无鼻角龙头部的描绘由于无鼻角龙只有其头颅骨,科学家对于整体的构造所知甚少。头颅骨有着宽阔的颈部头盾,其上有2个椭圆形的开口。它的额角长度中等,但它的鼻角则较大部分角龙下目短及钝。它的身体被假设是与角龙下目相似,根据头颅骨的大4、,无鼻角龙的身长估计有6米。
就像其他角龙下目一样,无鼻角龙是草食性动物。在白垩纪时期,显花植物的地理范围有限,所以无鼻角龙可能以当时的优势植物为食,例女n蕨类、苏铁科及松科。它们可能是用目卩锋利的喙状嘴来咬碎叶子的。
准角龙
准角龙,是角龙亚科下的一个属,生活于上白垩纪的北美洲西部。它是四足的草食性恐龙,脸部有三只角、鹦鹉般的喙状嘴,头后有长的头盾。在眼睛上方的两只额角较鼻角为长。准角龙约有6米长。准角龙的头盾非常独特,呈长方形,边缘有大型三角形颈盾缘骨突,以及比五角龙与牛角龙较小型的洞孔。另一个特征是在身体中线的两边有一对骨节,接近头盾的末端。
准角龙的头骨,位于堪培拉国立恐龙博物馆。1914年,美国古生物学家巴纳姆·布郎建立准角龙属,他认为准角龙是一种过渡性物种,与独角龙及三角龙有关,是它之间的中间型生物。
目前只有一个有效种,称为华丽准角龙,种名意指其边缘多角的头盾。另一个种被称为长喙准角龙,是在1929年建立,但这个种已被普遍认为是华丽准角龙的。
1912年,准角龙的第一个化石是在加拿大艾伯塔省的红鹿河附近被发现,由巴纳姆·布郎率领的挖掘团队所发现。正模标本是头颅骨的后半部,也包括长头盾;此外,还发现几块其他的部分颅骨,目前都存放于纽约的美国自然历史博物馆。1924年,一个完整的头颅骨被发现,并于5年后被命名为长喙准角龙。另一个标本于1925年被发现,虽然没有了头颅骨,但却是最为完整的骨骼,包括有完整的脊柱直至尾巴末端的脊椎。这个标本存放于渥太华的加拿大自然博物馆。之后还发现其他化石,包括了在艾伯塔省的一二个骨床’但当中很少化石是属于准角龙的。
华丽准角龙准角龙的头盾非常独特。头盾是呈长方形,边缘有大型的三角形颈盾缘骨突,以及比五角龙与牛角龙较小型的洞孔。另一个特征是在身体中线的两边有1对骨节,接近头盾的末端。
大部分准角龙化石都是在艾伯塔省的马蹄峡谷组被发现,被认为是属于上白垩纪的麦斯特里希特阶早期,距今7400万—7000万年前。在美国怀俄明州的阿荣德地层也发现类似准角龙的头盾碎片,年代也属于马斯特里赫特阶早期。但是在恐龙公园组亦有发现有准角龙特征的头盾碎片,被估计是属于较早的坎帕阶末期(7800万—7400万年前)。这代表有比华丽准角龙更早的化石纪录,甚或是另一个相关的物种。
相较于相同地区的其他角龙科恐龙,准角龙的数量相当少见,而马蹄峡谷组及恐龙公园组的化石都是在近海的沉积层发现的。这显示准角龙可能是生活在没有其他角龙科的河口地区。在白垩纪末期,有花植物开始普遍,但数量仍较少,所以角龙类可能以当时最普遍的松科、苏铁科及蕨类植物为主要食物。
一个较型的头颅骨原先被建立为第二个种,长喙准角龙,这是根据其大、比例较长的口鼻部以及较短且向前弯(而非向上)的角。但是有古生物学家发现这个头颅骨可以视为华丽准角龙的变异个体,所以它可能是属于同一种。
有研究认为准角龙是两性异形的种,而长喙准角龙其实是一头雌性。其他准角龙的头颅骨都是较大及短,口鼻部较粗,角较长及向上弯曲,这可能就是雄性特征。两性异形在其他属中亦可见,如较为显著的有三角龙、牛角龙及五角龙;较不明显的有开角龙。原始角龙下目的原角龙亦有着两性异形的特征。
双角龙
双角龙是角龙亚科恐龙的一属,是种草食性恐龙,生活于上白垩纪的北美洲。它的化石是1具保存较差的头颅骨,是在1905年发现于怀俄明州的兰斯组。许多年来,双角龙曾被认为是三角龙的一种,但1996年的一个研究认为双角龙是一个独立的属。双角龙的学名曾先后为Diceratops、Dicemtus,但者卩被其他动物所使用。2007年,双角龙被改名为Nedoceratops。
双角龙最初被命名为Diceratops,意为“两只角的面孔”,但这名称已被一种膜翅目动物先使用。2008年,奥克塔维奥·马特乌斯等人将其学名改为Dicemtus。但是在2007年,A.S.Ukrainsky就已注意到双角龙的命名问题,于是将它们改名为Nedoceratops,意为“不足够的有角面孔”,意指它们缺乏鼻角。由于Ukmin—sky的改名时间较早,具有优先权,而Diceratops、Diceratus者卩成为次异名。
海氏双角龙的头颅骨描述、命名双角龙的文献,是奥塞内尔·查利斯·马什所著的角龙科专题论文的一部分。但不幸的是马什在1899年去世,没有完成此专题论文,约翰·贝尔·海彻尔则协助完成有关三角龙的部分。但是海彻尔也在1904年死于斑瘆伤寒,终年42岁,有关的部分仍然未完成。于是理查·史旺·鲁尔在1905年完成这个专题论文,并发表了海彻尔对该头颅骨的描述,并命名为海氏龙。
由于双角龙的描述是由海彻尔所著的,而鲁尔只是负责命名及出版的。他本人并不怎么认同双角龙的独特性,认为它其实是病变个体。直至1933年,鲁尔改变了他对双角龙的想法,他将双角龙分类成三角龙属下的亚属,并认为海氏三角龙及钝头三角龙的差异是因年老所致。
双角龙的化石只有1具头颅骨,如同海彻尔所研究的其他三角龙头颅骨,都是在美国怀俄明州东部发现的。表面上,双角龙类似三角龙,但详细研究下发现它有一些奇特的地方。它的鼻端上(三角龙鼻角的位置)只有1个圆隆起部,而枕骨上的额角几乎是笔直的。与其他三角龙头颅骨比较,双角龙的头颅骨较大,但面部较短。不像三角龙,双角龙的头盾有大型洞?L。它们有一些特征可能是因病变所致,但另外一些却有可能是遗传的特征。有几个学者都认为双角龙可能是龙的直先,是的。
甲龙类恐龙
出现于1亿2500万年前,并且在6500万年前的白垩纪——第三纪灭绝事件中灭绝。甲龙是四足行走的鸟臀类恐龙。它们最显著的外部特征是全身除腹部以外均被发达的骨甲覆盖。甲龙科恐龙化石发现于北美洲、欧洲以及东亚,但很少有保存良好的标本,大部分只发骨头碎片。
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