无脊椎生物时代

    寒武纪结束后，地球的历史掀开了崭新的一页，开始进入无脊椎生物时代——奥陶纪。

    奥陶纪是古生代第二个纪，约始于距今5亿年前，结束于距今4．4亿年前。

    在奥陶纪时代，地球上藻类的变化并不大，三叶虫的数量仍居全体生物的首位。

    这一时期的显著特点是，除三叶虫之外的其他无脊椎生物的数量和种类都远远超过了寒武纪，珊瑚、腕足类、腹足类、海百合和鹦鹉螺等无脊椎生物异军崛起，让海底世界变得五彩斑斓。

    奥陶纪时期的地球陆地与寒武纪及寒武纪前期基本相似，没有发生很大的变化，依然未出现任何动植物。不过，由于海域中的水生植物不断地进行光合作用，使空气中的含氧量进一步增加，为陆地生物的诞生奠定了更加良好的基础。

    在奥陶纪的海域中，最奇异而特殊的类群当属无脊椎动物笔石，主要包括对笔石、叶笔石、四笔石、栅笔石等，全部属于正笔石目的科属。

    笔石，千万不可对它顾名思义，它并不是石头，也不是动物，而是一种微小的蠕虫状生物。

    笔石与现在的珊瑚虫一样，属于群体生活的生物。但笔石群体远没有珊瑚虫群体大，整个笔石群体仅有5厘米左右。

    自奥陶纪早期开始，笔石就已经大量繁殖。这种生物有的固定在海底岩石上，有的在海底陆地匍匐着，有的在海水中游移着，有的漂浮在海面上。

    虽然只是同一种生物，但它们姿态万千，构成海域中的一道亮丽风景。

    在科学家对古生物的研究中，笔石被列入至关重要的一种。这是因为笔石不仅在地球历史上占据着一个漫长的时期，而且它是逐渐变化的。由此，科学家可以根据笔石的种类判断其他海洋生物化石的年龄。

    在奥陶纪早期，与笔石一同崛起的还有苔藓虫，它们演化迅速，属种繁多，包括枝状的尼可逊苔藓虫、围块状的古神苔藓虫、薄层状的变隐苔藓虫和攀苔藓虫。

    到了奥陶纪中期，在当今依然倍受瞩目的生物——珊瑚开始大量出现了。此时的珊瑚主要有复体的里亨珊瑚、单体牛角状的四射珊瑚、扭心珊瑚、新疆珊瑚等。虽然这些珊瑚远没有现在的珊瑚靓丽多姿，但已经可以组成小型的礁体，为深邃的海域平添了几分活力。

    与笔石和珊瑚虫“平分天下”的生物还有腕足动物，它们演化速度快，繁殖能力强，在奥陶纪时期出现了大量类群。比如钙质壳类的腕足动物就曾盛极一时，而几丁质壳的无铰类则步入衰亡。

    此外，腕足动物中的共凸贝群、小嘴贝群、正形贝群等在奥陶纪均比较常见。共凸贝群贝体较小，其槽、隆已经开始发育，腹壳内具有匙形构造，主要有杨子贝、三房贝、扭月贝等。小嘴贝群两体凸出，发育出了喙部，身体上的饰褶比较粗强，主要有孔嘴贝，小褶窗贝等。正形贝群的贝体类似方形，其饰褶或粗或细，主要有正形贝、德姆贝等。

    值得一提的是，奥陶纪的无脊椎动物中的头足类在数量上占有绝对优势。头足类属于软体动物，有直长形的震旦角石，它们类型繁多、壳体巨大，在浅海中称雄一时，也有鬏卷型的环喇叭角石和欧亚角石。

    腹足类在奥陶纪也开始悄然崛起，它们演变显著，很快就产生多种属群，如螺塔低宽的马氏螺和蛇卷螺，螺塔直高的脊旋螺和后纹螺。

    三叶虫依旧称霸

    不得不说的是，曾经称霸地球海域的三叶虫在奥陶纪依然是霸主，它们进入了繁育高点的时期。

    由于这一时期的海域中出现了多种生物，而三叶虫往往成为其他生物的食物，因此三叶虫为了更好地生息繁衍，演变出多种多样的形态。

    有的三叶虫头、胸、尾三部分大小基本一致，头和尾均没有明显的装饰，且壳体缓平，如大头虫；有的三叶虫头部比较大，头部的前缘不仅环绕着一条平阔的围边，而且生长着整齐的瘤粒，如隐三瘤虫；有的三叶虫在胸、尾部位生出了用于防卫的尖长针刺，如裂肋虫；

    有的三叶虫居然演化出了能够曲成球状的壳体，如隐头虫。

    奥陶纪的海洋中约有500多种三叶虫，虽然没有寒武时期的种类多，但在数量上却毫不逊色，这也是今天的三叶虫化石如此普遍的原因之一。此外，三叶虫会定期蜕去外壳，那些被掩埋在海底的三叶虫外壳也常常变成化石。

    考古学家在世界各地的海岸岩石中发现了几千种不同的三叶虫，这足以说明三叶虫不愧为曾统领一个时代的生物。在各种三叶虫化石中，有的三叶虫身体上长着长刺，用以抵御其他生物的侵袭，有的三叶虫将眼睛生在长长的触角上，以便埋在泥沙中仍然可以洞察周围的情况，而多数三叶虫在受到其他生物的侵袭时，都可以像今天的犰狳一样，将带壳的身体蜷缩成球状，从而化险为夷。三叶虫的这些形体特征，为它能够更好地生存提供了保障。

    然而，尽管三叶虫曾一度在地球的海域中称霸，但最终还是灭绝了。这是为什么呢？考古学家发现很多三叶虫化石上都保留着被某种生物咬过的痕迹，经研究推测，可能是无颌鱼类的兴起导致了三叶虫灭绝。

    物竞天择，适者生存，这是生物界的规律。三叶虫的灭绝，说明地球的海域中出现了其他新兴的生物。的确是这样，在奥陶纪时期，出现了千奇百怪的生物物种，它们是现代动物的最早祖先。

    奥陶纪的生物类群

    接下来总结一下奥陶纪时期各种生物的面貌。

    头足类：身体分头、颈、躯干三部分；有头足，又分腕及触手两种形态，足基部腹面有管状的漏斗，用以排出外套腔内的水。壳体呈圆锥至圆柱形，壳面饰有波状弯曲的横纹。头足类是海洋中最大的食物资源之一，目前尚存的头足类动物有章鱼、乌贼、鹦鹉螺等。

    无颌类：与“有颌类”相反，没有上、下颌，头的边缘长着奇怪的骨板，是地球上最早的脊椎动物之一。无颌类动物是最原始的水生鱼形脊椎动物，通常无偶鳍，内耳只有一个或两个半规管，用鳃呼吸并以鳍作为运动器官，摄食方法是将含有微小动物和沉积物的水吸入口中。目前地球上尚存的无颌类动物已经不多，最突出的代表是南美的萨卡班巴鱼。

    说到无颌类动物，有这样一个有趣的谜团。早在140多年前，考古学家发现了一种牙形石化石，但一直猜不透它是哪种动物的化石。直到1995年，考古学家借助显微镜看到了牙形石的庐山真面。原来，牙形石来自奥陶纪时期没有骨骼和上下颌的鱼形动物。它们的身体多呈细长的圆锥形，有的像是带尖的耙子或梳子，有的像是锯齿状的小棒或凹凸不平的刀刃。

    双壳类：因具有大小相等、左右对称的两壳而得名，头部不明显，足呈斧状或具足丝。双壳类是无脊椎动物中生活领域最广的门类之一，现今比较常见的有牡蛎、青蛤、河蚬等。

    腕足类：与双壳类动物很相似，身体背腹各有一枚贝壳，腹壳比背壳稍大，其后端背侧有～喙状圆形开孔，如同古罗马时期的油灯。腕足类动物在寒武纪早期就已经出现，但现在比较稀少。

    苔藓虫类：个体小，不分节，具有石灰质或角质外壳，体外分泌一层胶质，形成群体的骨胳。苔藓虫类动物在奥陶纪即已出现，现代尚有生存，如羽苔虫附着在湖边石上或植物上，牡丹苔藓虫附着在浅海岩礁上。

    奥陶纪时期的生物种类大致就有上述几种，下面介绍一下这些物种中在当时比较常见的生物。需要说明的是，奥陶纪时期的很多生物在今天已经看不到了，只能从化石中还原它们的真面目。

    阿兰达鱼，其化石产地为澳大利亚，生活于距今5．1亿～4．63乙年前，体长12．5厘米，有6只“眼睛”——头的前方有一对真正的眼睛，头顶还有两对类似眼睛的器官。

    神螺，其化石在世界各地均有分布，生活于距今5．1亿～2．43亿年前，体长7．5厘米，螺壳近于球形，左右对称，早于恐龙时代就已经灭绝。

    僧帽海胆，其化石产地为欧洲，生活于距今5．1亿～4．38亿年前，体长2厘米，形状像小的绣花球。

    锥鸟蛤，其化石产地为欧洲，生活于距今4．6亿～2．54亿年前，体长6厘米，是现在双壳类动物的祖先。

    星苔藓虫，其化石产地为北美洲、亚洲和欧洲，生活于距今5．1亿～4．1亿年前，体长l厘米，在海底形成丛状群落。

    均分笔石，其化石在世界各地均有分布，生活于距今5．1亿～4．38亿年前，体长可达20厘米。

    彗星虫，其化石在世界各地均有分布，生活于距今4．39亿～4．1亿年前，体长5厘米，这种动物的头稍大，过着底栖生活，眼睛长在肉茎上。

    矛头虫，其化石产地为欧洲，生活于距今4．7亿～4．6’亿年前，体长5厘米，其头上伸出一根长刺。

    小蜂巢苔藓虫，其化石产地为北美洲，生活于距今5．1亿～4．1亿年前，体形很小，肉眼不易辨别，在海底形成杯状介壳的地毯。

    直角石，其化石产地为欧洲，生活于距今4．75亿～4．6亿年前，体长15厘米，外壳笔直的头足类，不同于这类软体动物的许多其他种类。

    四笔石，其化石在世界各地均有分布，生活于距今5．1亿～4．6亿年前，群体的一支大约1．5厘米长，但每一个芽状动物大小仅约1毫米。群体呈簇状，从一个附着于漂浮物的线状柄上垂下来。

    总体来说，软体动物和节肢动物统治着整个奥陶纪，然而，由于这两种生物具有先天的缺陷，最终被鱼类迎头赶上并超越。在下面的内容中，就将重点讲述志留纪和泥盆纪时期的鱼类。

    鱼类雄霸海洋

    奥陶纪结束后，志留纪和泥盆纪相继到来。这两个“纪”在年代上相差并不遥远，在此将它们并在一起来探讨动物进化史。

    这两个“纪”在生物进化史上非常重要，它们有一个显著的特征，即地球开始步入由脊椎动物占主导地位的时期。

    可以说，没有脊椎动物，就不会出现鱼类，没有鱼类，就不会出现两栖类动物，而没有两栖类动物，就不会出现包括人类在内的绝大部分生物。

    志留纪和泥盆纪的海洋无脊椎动物异常丰富，由造礁珊瑚、海绵、棘皮动物、软体动物和众多的腕足动物组成。这一时期的三叶虫在数量上极大地减少，然而个别特大的三叶虫可达74厘米。

    不过，这两个时期的海洋霸主已经不再是无脊椎动物，而是我们既熟悉又陌生的鱼类。之所以说熟悉，是因为鱼类是最为常见的一种动物；之所以说陌生，是因为很多人并不了解这两个时期中的鱼类进化过程。

    说到鱼类的进化，首先要提到的是甲胄鱼。甲胄鱼属于无颌脊椎动物，它在泥盆纪时期陡然大量出现，并开始迅速进化，衍生出多种多样的种类，进而进化成各种鱼类。可以说，鱼类的进化是从甲胄鱼开始的。

    在志留纪和泥盆纪的海底，盾皮鱼也比较常见，鲨鱼的祖先开始崭露头角，还生活着两栖类的祖先一一肉鳍鱼。

    泥盆纪晚期，盾皮鱼类进化出了一种凶猛而巨大的种群一一恐鱼。恐鱼体长约12米，一张巨嘴张开后可达1米多宽，嘴里长着尖锐锋利的牙齿，上下颌非常强壮且翕合灵活。

    恐鱼是一种比鲨鱼还要凶狠的动物，当时海洋中的其他动物只要被它捉到，基本没有生还的可能。盾皮鱼类进化出的种群中还有一种小型的尾骨鱼，体长约40厘米，其上下颌跟恐鱼一样可以灵活翕合。

    自志留纪以后，海洋中还出现了一种新的食肉鱼类的祖先——硬骨鱼类。虽然名称中有“硬骨”两字，但硬骨鱼类的骨骼却是由软骨组成的。早期的硬骨鱼类，体型较大的有异刺鲨，体长约75厘米；体型较小的有鳕鳞鱼，体长仅有几厘米。

    硬骨鱼类还进化出一种特殊的鱼类，它们长着剃刀一样尖利的牙齿，这就是鲨鱼。硬骨鱼类一般借助充气的鱼鳔保持漂浮状态，而鲨鱼却没有鱼鳔。不过，鲨鱼的鳍像飞机的机翼一样上面弯下面平，当鲨鱼在水中游动时，鳍就会产生向上的推力，使鲨鱼保持漂浮状态。大部分鲨鱼只能不停地向前游，不能停下来或向后游，但是一些鲨鱼的肝脏里储存着大量的轻油，可以帮助它们上浮。

    泥盆纪时期的硬骨鱼类进化速度很快，其中种类最多的当属辐鳍鱼类，大约有2万种，约占海洋脊椎动物种数的一半。

    志留纪和泥盆纪出现的第三种鱼类是肉鳍鱼类，这是一个繁盛的鱼类家族，远比同一时代辐鳍鱼类多样化。

    肉鳍鱼类的身体内部有发育良好的骨骼和肌肉，它们的胸鳍和腹鳍与身体通过一根骨头相连，显得非常健壮。

    ：某些肉鳍鱼类的颅骨上还生长着对应的关节，用来增加颌1f部的咬合力量。

    J尽管肉鳍鱼类的身体构造如此发达，但它们只是以浮游生物为食的近海霸王，对其他动物不会造成威胁。肉鳍鱼类在晚泥盆纪、石炭纪和早二叠纪达到兴盛，其后步入衰落，延续至今的只有7种，其中6种是肺鱼，余下的1种是空棘鱼。这7种鱼可能是所有陆生脊椎动物的祖先。

    在这里需要了解一下肺鱼。肺鱼既有腮，也发育着肺作为辅助呼吸器官，此外还生长着阔鳍状的鳍状肢，使其能够在水面上生活_个短时期，同时具备了在陆地上进行运动的能力。

    尽管志留纪和泥盆纪时期的鱼类相当强大，但它们也无法抵挡大自然的攻击。距今3．67亿年前，至少有3个或多至6个来自太空的巨大天体坠入大海，导致全球气候变干，温度下降。随之而来的洋流使海洋进一步降温，造成海水盐度过高，含氧量大幅下降。在这场浩劫中，多种造礁类、鱼类和腕足类等海洋生物彻底灭绝了。

    当海洋环境不适合生存时，鳍鱼中的某些种类把目光投向了陆地，它们依靠偶鳍、内鼻孔和鳔爬上陆地寻找水源和食物。

    经过漫长时期的演化，一部分爬上陆地的鱼类演化成原始两栖类动物，为动物征服陆地拉开了序幕。

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