最初的陆地动物

    前面的章节讲述了古生代中期鱼类是怎样统治海洋的，接下来要将范围扩大，从海洋延展到陆地，去探索最初的陆地动物。

    在古生代中期以前，地球陆地上是没有动物的，植物和昆虫是最早生活在陆地上的生物。

    志留纪早期，陆地基本被植物和虫类占据。在枝繁叶茂的森林、草丛中，随处可见活蹦乱跳的虫类。蠕虫、蚱蜢等虫类以植物为食，而蜘蛛、蝎子等虫类则以植食性虫类为食。

    由此可见，植物是陆地上虫类赖以生存的必备生物，那么，植物是如何出现在陆地上的呢？原来，一些海洋生物，如藻类，通过光合作用不断释放出氧气，使地球大气圈中的含氧量逐步增加，最后形成能够吸收大部分紫外线的臭氧层，给地球上的生物增加了一层天然的防护罩，这就为古生代植物从海洋登陆创造了条件。

    当一部分海洋植物登陆后，陆地上肥沃的土壤为它们提供了得天独厚的繁殖条件，从而使它们迅速繁衍，并演化成各种各样的种类。

    大面积的植物在陆地上扎稳根基后，为虫类的生存创造了条件。可以说，植物和虫类是迄今居住在地球上的最成功的生物。

    在这里有一个问题，在一些动物不能生存的地方，为什么昆虫却能顽强地存活下来呢？原来，大部分昆虫都有坚硬的外壳，可以保护它们免受外界的伤害，同时可以保护它们在干旱少雨的季节不被千死。此外，昆虫的繁殖能力特别强，一次可以产下几百只甚至几千只卵，即使在最危险或最恶劣的环境里，有些卵也可以正常孵化长大，继续繁衍后代。

    两栖动物始登陆

    植物和昆虫在陆地上生息繁衍了很长时间，直到4000万年后，两栖动物才从海洋登上陆地。

    两栖动物刚刚登上陆地的时候，对陆地环境不太适应，只能停留片刻便要回到水中。伴随着长期的登陆活动，两栖动物终于适应了陆地环境。陆地上的植物和昆虫为两栖类提供了充足的食物，加之当时没有其他类型的动目前发现的两栖动物共有4000余种，根据它们的形态分为三大目。

    无足目：身体细长，呈蠕虫状或蚯蚓状，没有四肢，尾巴很短或者无尾，嗅觉灵敏，听觉退化。主要代表为鱼螈。

    有尾目：身体呈圆筒状，四肢较短，生有侧扁的长尾。主要代表有大鲵。

    无尾目：身体短宽，四肢较长，幼体为蝌蚪，长有尾巴，成体则没有尾巴。主要代表有青蛙。

    关于两栖动物的进化就说到这里，下面来看一看志留纪和泥盆纪时期一些比较常见的动物。

    栅鱼，其化石产地为亚洲、欧洲和北美洲，生活于距今4．38亿～3．9亿年前，约体长7．5厘米，它看起来像小鲨鱼，体表覆盖坚硬的鳞片，背腹部生长着尖利的棘刺和鳍。

    蜂巢珊瑚，其化石产地为欧洲、美国、澳大利亚和东南亚地区，生活于距今4．42亿～3．86亿年前，体长约1．5毫米，但可以组成直径1．5～1．8米的大型群落。这种珊瑚与现代珊瑚一样也形成珊瑚礁，其中有些种类形成大的石灰岩穹隆，另一些种类则形成枝状物质。

    圆角石，其化石产地为捷克共和国，生活于距今4．6亿～4．25亿年前，体长约15厘米，是一种海生鹦鹉螺类，具有弯曲的管状壳。

    目前发现的两栖动物共有4000余种，根据它们的形态分为三大目。

    无足目：身体细长，呈蠕虫状或蚯蚓状，没有四肢，尾巴很短或者无尾，嗅觉灵敏，听觉退化。主要代表为鱼螈。

    有尾目：身体呈圆筒状，四肢较短，生有侧扁的长尾。主要代表有大鲵。

    无尾目：身体短宽，四肢较长，幼体为蝌蚪，长有尾巴，成体则没有尾巴。主要代表有青蛙。

    关于两栖动物的进化就说到这里，下面来看一看志留纪和泥盆纪时期一些比较常见的动物。

    栅鱼，其化石产地为亚洲、欧洲和北美洲，生活于距今4．38亿～3．9亿年前，约体长7．5厘米，它看起来像小鲨鱼，体表覆盖坚硬的鳞片，背腹部生长着尖利的棘刺和鳍。

    蜂巢珊瑚，其化石产地为欧洲、美国、澳大利亚和东南亚地区，生活于距今4．42亿～3．86亿年前，体长约1．5毫米，但可以组成直径1．5～1．8米的大型群落。这种珊瑚与现代珊瑚一样也形成珊瑚礁，其中有些种类形成大的石灰岩穹隆，另一些种类则形成枝状物质。

    圆角石，其化石产地为捷克共和国，生活于距今4．6亿～4．25亿年前，体长约15厘米，是一种海生鹦鹉螺类，具有弯曲的管状壳。

    目前发现的两栖动物共有4000余种，根据它们的形态分为三大目。

    无足目：身体细长，呈蠕虫状或蚯蚓状，没有四肢，尾巴很短或者无尾，嗅觉灵敏，听觉退化。主要代表为鱼螈。

    有尾目：身体呈圆筒状，四肢较短，生有侧扁的长尾。主要代表有大鲵。

    无尾目：身体短宽，四肢较长，幼体为蝌蚪，长有尾巴，成体则没有尾巴。主要代表有青蛙。

    关于两栖动物的进化就说到这里，下面来看一看志留纪和泥盆纪时期一些比较常见的动物。

    栅鱼，其化石产地为亚洲、欧洲和北美洲，生活于距今4．38亿～3．9亿年前，约体长7．5厘米，它看起来像小鲨鱼，体表覆盖坚硬的鳞片，背腹部生长着尖利的棘刺和鳍。

    蜂巢珊瑚，其化石产地为欧洲、美国、澳大利亚和东南亚地区，生活于距今4．42亿～3．86亿年前，体长约1．5毫米，但可以组成直径1．5～1．8米的大型群落。这种珊瑚与现代珊瑚一样也形成珊瑚礁，其中有些种类形成大的石灰岩穹隆，另一些种类则形成枝状物质。

    圆角石，其化石产地为捷克共和国，生活于距今4．6亿～4．25亿年前，体长约15厘米，是一种海生鹦鹉螺类，具有弯曲的管状壳。

    了巨大影响，如地球北方大陆形成了温暖潮湿的聚煤区，而冈瓦纳大陆则形成了寒冷的冰川沉积环境。地球气候的分带变化，促进了动、植物地理分区的形成。

    在各种变化的影响下，地球上的陆地生物进入了飞跃发展阶段，而海洋中的水生无脊椎动物也发生了明显地更新。

    与泥盆纪相比，石炭纪的海生腕足动物在类群上明显减少，但在整体数量上依然占海洋生物的主导地位；海生头足类动物则以菊石迅速发展为主。

    石炭纪海生动物中，最为显著的变化是无脊椎动物中的蜒类成为最重要的类群。

    在石炭纪晚期，海生脊椎动物迈出了演化史上尤为重要的一步，它们逐渐摆脱了对水的依赖，开始向更加广阔的生态领域——陆地进行发展，如北美宾夕法尼亚地区的林蜥就演化成了两栖生物。

    由于石炭纪出现了茂密的植被，为陆地生物提供了广阔的发展空间，所以蟑螂类和蜻蜒类开始异军突起，占据了主导地位。值得一提的是，当时的蜻蜒类生物尤为壮大，它们不但数量繁多，而且形体巨大，有些蜻蜓两翅张开后可达70厘米。

    昆虫的飞行进化史

    蜻蜒是一种常见的昆虫，它们的幼虫在水中发育，长大后则成为陆地上的“飞行员”。下面来介绍昆虫的“飞行进化史”。

    昆虫早在泥盆纪时期就已经出现，但那时的昆虫并没有长出翅膀，只能在陆地上爬行。直到石炭纪早期，昆虫中的某些种类演化出了翅膀，才得以在天空中飞翔，成为最早的地球“飞行员”。

    那么，昆虫是如何演化出翅膀的呢，又是出于什么原因演化出了翅膀呢？这两个问题要细细说来。

    考古学家研究原始昆虫化石发现了一个有趣的现象，某些原始昆虫根本没有翅膀，但它们的腹足却退化为残存的腹部附器。从这一特征分析来看，昆虫应该是受到地面活动的局限，才进而向空中活动发展，以求获得更广阔的生存空间，因而，昆虫演化出了翅膀。

    石炭纪早期，地球的陆地上生长出了高大的植物，乔木型蕨类就是最为突出的一类，包括鳞木、封印木、芦木等，它们繁殖迅速，很快就覆盖了大部分陆地。

    在这些树木形成的森林中，生活着各种各样的无翅类昆虫。为了生存，昆虫们常常爬到树上，去吃那些细枝嫩叶。

    当时的地球经常出现大风天气，爬到树上的昆虫往往被大风吹落，不但不能顺利地吃到树木的细枝嫩叶，甚至会命丧黄泉。

    在这种环境中，有些昆虫为了抵御大风的侵袭，它们的身体背面发生了突变，形成了外突的角质膜。久而久之，这类昆虫就可以轻松地在森林中进行滑翔飘移。这样一来，它们既能顺利地觅食，又能逃避天敌的侵害，生存的几率得到了很大的提高，成为昆虫中的优势群体。

    经过长期地演化，这类昆虫不断变异，胸部背侧的外突角质膜更加发达，并在角质膜基部长出了关节，最后终于形成了适合于飞翔的原始翅膀，成为真正的“飞行员”。

    随着时间的推移，演化出翅膀的昆虫成为主导者，而那些没有翅膀的昆虫则逐渐被淘汰，最终走向灭亡。到了二叠纪时期，昆虫更是发生了飞跃进化，大多数昆虫都演化出了翅膀。

    然而，即使生长出翅膀，有些昆虫也不一定能得到很好地生存。这是因为，有些昆虫的身体十分巨大，所需的食量特别惊人，它们需要飞到更高的树木上觅食。然而，地球上经常刮大风，越高的地方风势就越大，那些身体巨大的昆虫在高高的树木上必须承受强大的风力。由于这些昆虫的翅膀裸露在外面，自然首先受到大风的袭击，所以时常折损，而翅膀折损后，这些昆虫就不能飞到树木上觅食，久而久之就被淘汰了。

    自然是残酷的，大部分生长着翅膀的昆虫没能经受住自然的考验，最终走上了灭绝的道路，至今只留下蜻蜒目和蜉蝣目中的一些小型种类。

    那么，为什么蜻蜓目和蜉蝣目能够生存下来呢？原因就在于它们的翅膀进化得更加先进，能够收缩折叠起来。正是在进化上这一细小的进步，使得它们获得了极大的成功，后代一直延续至今。

    翅膀能够收缩折叠，称之为新翅类昆虫。最早的新翅类昆虫包括原直翅目、直翅目、蛮蠊目等，不过新翅类中大多数种类的昆虫最终还是灭绝了，只有部分直翅目和蛮蠊目昆虫，包括蝗虫、蟋蟀、蟑螂等延续至今。

    刚刚说过，新翅类昆虫得到了更大的生存空间，那为什么还是有大部分都灭绝了呢？原因很简单，它们的翅膀不够发达。

    受到生活环境的影响，各类昆虫的翅膀在形态和功能上各不相同。经过长期的进化，有翅昆虫曰趋多样化，出现了许多新生代类型。

    最早出现翅膀的昆虫，主要是为了飞翔，它们的翅膀薄而透明，但经不起外界的侵袭。为了更好地生存，一些昆虫的翅膀发生了变异，有些昆虫的前翅变为坚韧的革质，用作保护后翅和躯体的鞘翅；有些昆虫的前翅仅基部：加厚硬化，其余部分仍为膜状的半鞘翅；有些昆虫的后翅退化成棒状，以便在飞行转弯时起到感觉和平衡作用。

    昆虫长出翅膀以及翅膀的进化，扩大了它们的活动区域和分布区域，并且大大提高了对各种不同环境的适应能力。因此，昆虫得以顺利迁徙、扩散、占领新领地，这大大加速了昆虫的发展繁荣。

    昆虫的由来

    昆虫在地球上繁荣发展，这是动物进化史中的一个重要环节。不过，有一个问题需要弄清楚，昆虫是怎样出现的呢？前面说过，地球上最原始的生命是海洋生物，它们一度在地球上称霸了很长时期，昆虫的出现与海洋生物有什么关系呢？下面就来揭示这个问题。

    现代伦敦自然历史博物馆的一个抽屉中，存放着一块最古老的昆虫化石。考古学家研究发现，这只昆虫比最早登陆的脊椎动物还要早3000万年。

    当还原了这只昆虫的原貌后，可以看到它长着二个原始的大颚，基部有两个关节，能够有效地咀嚼食物。这样的大颚是昆虫所独有的，而其他长着大颚的原始生物，如衣鱼或者石蛹，则是两段式颚。

    据此，考古学家推测，这只昆虫可能已经进化出翅膀，但遗憾的是，这只昆虫化石产自温泉地带，在那种环境中不适于有翅昆虫生存，因此尚需作进一步的研究。不过，无论这只原始昆虫是如何诞生的，都与原始的海生动物有着密切的关联。

    我们知道，昆虫大多是陆生动物，而最早登上陆地的动物，是来自海洋的节肢动物。在奥陶纪时期，一部分海洋动物开始尝试在陆地上生存，其中的某些种类进而演化成昆虫。

    那么，最原始的昆虫是由哪种海生动物进化而成的呢？考古学家推测，昆虫的祖先可能是具有同律体节的海生蠕虫状动物。这类动物每个体节都有一对附肢，在漫长的进化过程中，它们身体前部的几个体节集中在一起进化成头部，而这些体节上的附肢则进化出触角和口器。除头部外的其他体节仍保持各自独立，但每一个体节都衍生出一对强壮有力的运动器官——足。得到进化的蠕虫状生物完全具备了登上陆地的条件，因而来到陆地上繁衍生息，并进化成原始昆虫。

    原始昆虫与现代昆虫有着很大的不同，原始昆虫从卵孵化后的幼虫期到成虫期，身体的形态始终没有多少改变，只是在发育过程中身体的节数一节节增加，生殖系统随之逐步完善、成熟。

    原始昆虫尚没有进化出翅膀，腹足也没有完全退化，这种原始特征在现代的无翅亚纲昆虫中仍然可见到。总之，原始昆虫的生命发育变化还处于不完全变态。

    为了适应陆地上的大风环境，无翅的原始昆虫又进化出两对翅膀。后来，受到陆地环境的影响，有翅昆虫的大部分附肢都退化掉了，仅有腹末体节的附肢进化成尾须和产卵器官。

    在最原始的昆虫出现在陆地的时候，那时的陆地仅分为两部分，一部分是位于南半球的巨大古陆，另一部分是位于赤道附近的较小的大陆。

    前面已经交代过，在昆虫出现以后的3000万年后，陆地上才出现行动缓慢的两栖脊椎动物。当时的两栖动物还不能远离水边，扩散的范围非常小。在这种条件下，昆虫群体除了来自自身群体的威胁及其他一些节肢动物外，并没有强大的天敌，因此昆虫得以迅速发展，成为陆地上的霸主。

    昆虫雄霸天下

    下面来介绍一下石炭纪时期由昆虫打下的天下。

    如果有时光机的话，回到石炭纪时期，就会看到这样一幅场景。

    茂密的蕨类植物森林遍布地球的陆地，森林中千奇百怪的昆虫层出不穷。这些昆虫中，有70厘米左右的巨大蜻蜒，有60厘米左右的巨蝎，有30厘米左右的千足虫，等等。

    当然，也可以看到一些非昆虫类生物，如巨型蜘蛛。不要以为蜘蛛一般都是小不点，那个时期的蜘蛛却是大得吓人。科学家在阿根廷发现了一种巨蜘蛛，它的身体就有30厘米宽，如果把它的长腿算在内，总宽可达2．4米，也许这种蜘蛛就是石炭纪时期延续下来的吧。

    说到这里，就产生了一个问题：

    为什么古代的昆虫都如此巨大呢？

    科学家推测，这可能与当时的空气含氧量有关。据考证，石炭纪时期的大气压比现在高得多，大气层中的氧气浓度高达35％，而现在大气的氧气浓度只有2l％。那个时期的昆虫是通过遍布肌体中的气孔来“呼吸”氧气的，气孔中有很多微型气管，而气管中由上往下又附着更多的小气孔，整个呼吸系统就是孔中带管，管中有孔。在当时的大气压力下，昆虫为了呼吸更多的氧气，必须增加身体上的气孔数目，而唯一的途径就是让身体长得很大。

    科学家的这一推测是有根据的，在对海洋中无脊椎动物的研究也发现，在氧气含量较高的水体中，生物的体型往往较大。通过对果蝇的实验发现，在氧气含量高气压也高的环境下，接受试验的果蝇生活到第五代，身体尺寸增长了20％，这是因为较高的大气压会使氧气更多地进入昆虫体内。

    在石炭纪那种得天独厚的环境中，巨型昆虫生生不息，开拓着属于它们的时代。

    石炭纪中期，有翅类昆虫如同当初的寒武纪生命大爆发一样，在数目和种类上都呈现飞速增长的趋势。当时的昆虫纲不断分化出各种目，包括双尾目、缨翅目、蜉蝣目、直翅目、蜚蠊目，等等。

    值得一提的是，蜚蠊目昆虫一度成为众多纲目昆虫中的佼佼者，科学家在石炭纪地层中发现最多的昆虫化石就是蜚蠊目昆虫。．不难想象，在当时的陆地上，难以计数的蜚蠊目昆虫，如体型巨大的蟑螂到处乱爬，会是怎样一种蔚为壮观的景象。

    石炭纪中期的昆虫还出现了一个尤为重要的特征，它们的翅膀可以收缩折叠起来，这使得它们的生存空间进一步扩大，如在死木的裂缝内、落叶中、石头下，它们都可以生存，并可以有效地躲避天敌。

    到了石炭纪末期，现代各种有翅昆虫的祖先就基本都出现了。如存续至今的蜉蝣目、蜻蜒目、禧翅目、直翅目、蜚蠊目、半翅目等，都是在这一时期产生的。

    大家都知道，任何生物得以生存，与它们所处的环境有着密切关系。石炭纪时期的昆虫之所以能够发展壮大，是因为这一时期的蕨类森林为它们提供了温床。

    石炭纪是植物世界大繁盛的代表时期。石炭世早期，古蕨类植物发展得异常壮大，但只能适应于滨海低地的环境；石炭世晚期，真蕨类和种子蕨类开始迅速发展。

    石炭纪之后的二叠纪，昆虫种群中的蜚蠊目和直翅目在多样性上达到了顶峰，其他种群如啮虫目、同翅目、半翅目、长翅目和鞘翅目的多样性也在不断增加。

    二叠纪时期的昆虫，在生殖系统上发生了很大变化。

    石炭纪时期的昆虫一般是采取渐变的方式发育，而二叠纪时期的昆虫出现了蛹期发育。

    由于蛹期可以使昆虫在寒冷的时期生存下来，因此今天的多数昆虫仍然保留了这个特征。

    昆虫蛹期的生殖特征，使得幼虫不再是成虫的小型翻版，幼虫变成了“取食机器”，而成虫则成为“繁殖机器”，这就为昆虫提高了更大的生存几率。

    是因为这一时期的蕨类森林为它们提供了温床。

    石炭纪是植物世界大繁盛的代表时期。石炭世早期，古蕨类植物发展得异常壮大，但只能适应于滨海低地的环境；石炭世晚期，真蕨类和种子蕨类开始迅速发展。

    石炭纪之后的二叠纪，昆虫种群中的蜚蠊目和直翅目在多样性上达到了顶峰，其他种群如啮虫目、同翅目、半翅目、长翅目和鞘翅目的多样性也在不断增加。

    二叠纪时期的昆虫，在生殖系统上发生了很大变化。

    石炭纪时期的昆虫一般是采取渐变的方式发育，而二叠纪时期的昆虫出现了蛹期发育。

    由于蛹期可以使昆虫在寒冷的时期生存下来，因此今天的多数昆虫仍然保留了这个特征。昆虫蛹期的生殖特征，使得幼虫不再是成虫的小型翻版，幼虫变成了“取食机器”，而成虫则成为“繁殖机器”，这就为昆虫提高了更大的生存几率。

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