我们现在看到的这三章是《物种起源》第二版以后修订的内容，也就是依照当时生物学家对第一版内容挑出的重大毛病，提出的辩白。可以这么说：这三章内容已经不是新旧典范的对决，不是新的进化说对旧的创造论，而是在新旧典范胜负已分后，新典范内部的进一步延展。当时其他生物学家开始针对进化论，特别针对自然选择提出逻辑上和论证上的困惑。为了回答这些题目，达尔文写了这三章。
作为一个诚实且容易焦虑的学者，达尔文将收集到的专业问题集合成为再版书里的内容。应该这样说，达尔文先提出了一套理论，于是有很多人攻击他。正因为他诚实又容易焦虑，他非但没有回避问题，还把问题都写进书里，之后一代又一代的生物学家来读这本书时，就同时读到了这些丰富而多样的问题。从19世纪80年代一直到20世纪30年代，至少在那五十年间，西方生物学家阅读这三章时，真正让他们感兴趣并大有收获的，不是达尔文的回答，而是达尔文收集并记录下来的问题。
很诚实地说，达尔文在这三章中的回答，并不是那么重要。在生物学史上，真正重要的反而是那些他没有办法成功回答的问题，这些问题一路构成了后来整个进化论的核心。我要向大家补充的，就是这几个问题后来在西方生物学上，各自形成了什么样的传统。
对累积说的怀疑
在达尔文的进化论中，时间扮演了关键角色。达尔文一再强调：进化是缓慢的，进化需要很长远的时间。在书中，我们看到他画的表，那个表记录的是一百代、一千代发生的变化，达尔文绝对不相信物种的变化可以在几代之间完成。这是他的科学思考结论，也是他的论证策略。
不相信物种会变化的人常常拿眼前看得到的现象举例——十年前、十年后的记录，甚至几百年前的历史记录与今天相比，物种没变化嘛！达尔文在书中提到：有人用埃及来做证，古埃及留下来的金字塔，还有埃及的古文物上留下的图像上记录的动物，与今天的动物没什么两样，那你怎么说物种会变化呢？达尔文的答案是：三千年不见得是够长远的时间。我们觉得三千年很长远，但对物种变化来说就不见得长远了。
物种变化要经历更长远的时间，因为达尔文主张进化是渐进累积的，每一项演变都是一点一滴累积。长颈鹿的脖子不会突然之间就从30厘米变1米，达尔文不接受这种剧变。一定是这一代30厘米，下一代30.001厘米，再下一代30.005厘米，一代一代一代一代，有竞争存在优势的变化才慢慢堆叠上去，最终出现一个明显的生物特征。
针对达尔文的自然选择说，第一个重要的挑战就是：如果物种变化真的是几代、几十代、几百代、几千代所累积而成的结果，那我们在研究中能不能逆着累积的方向往回推？
再用长颈鹿做例子。严格说，达尔文的理论推演是：假设这里有五只鹿，大概本来一般高，现在有一只比别的鹿高一点点，我们假设它比别的鹿高了1厘米。质疑者要质疑的是，当它的脖子只高1厘米时，会有优势吗？它甚至不能比别的鹿多吃到一片叶子，怎么叫优势？那脖子长的优势又怎么保留进而累积呢？达尔文的理论明明是说：因为你可以得到比较好的资源，你可以得到比较好的交配机会，你可以长得比较好，你可以逃难，你可以逃过饥荒。好，五只鹿其中有一只鹿的脖子比别只长1厘米，它并没有立即取得任何生存的优势。换句话说，还没有来得及让它再去繁衍下一代，脖子多长1.5厘米之前，这个1厘米的优势就不见了，怎么可能累积？如果只有细小的变化，没有优势，变化就会消失。
重新回到原点，这五只鹿中如果有一只，它的蹄比别人厚一点点，这也跟其他四只不一样。可是它的蹄比别人厚一点点，它不会跑得比较快，不能多干嘛，没有任何优势，那会有什么结果？它自身或许有一点点特殊之处，但这特殊之处没有优势，在遗传中就消失了。同样的道理，脖子长长1厘米，也没有明显的优势，怎么会累积呢？
再拿哺乳动物为例。mammal为什么译作“哺乳动物”？因为它最重要的特色就是会哺乳。哺乳动物在进化上有优势，因为哺乳动物让它的新生个体可以直接从母体得到营养，得到较好的照顾，新生儿不需自己去觅食，直接得到最营养的母亲奶汁，那是经过转化的一种营养，使得哺乳动物可以发展出较精细的身体结构。哺乳动物因为哺乳，在进化上相对于不哺乳的昆虫或鱼类就占有优势。更精确地说，哺乳作为一个长久累积成的巨大变化，具有明显进化上的优势。可是我们要问：照达尔文的理论，哺乳也不是一下子就有的生物特征，当这一切变化才刚要开始的时候，细小的变化怎么会有优势呢？
我们今天已经太习惯动物的哺乳行为，可是哺乳动物刚刚出现时，不可能有完整的哺乳机制，很可能只是一只动物，会从身体里分泌出一点点乳汁。生物课应该教过最低级的哺乳动物是鸭嘴兽。鸭嘴兽没有乳腺，也没有乳头。哺乳动物在进化起源时，不过是一个个体和其他个体间有了一点点差异——它能够将身体里的乳汁分泌出来，一次分泌一点点。然后呢？第一，它的后代幼体，会为了那一点点乳汁而留在它身边？如果不会，那它和其他非哺乳动物不就没有差别了？第二，就算因为某些特别的理由，幼体留在它身边去吸它每一次分泌出二毫克的乳汁，这样能得到什么生存竞争上的优势？多吸了二毫克的乳汁，怎么可能因此不论是面对天敌或逃难面对饥荒时获得生存优势呢？依照达尔文的说法，要有存在上面的优势，新的特色才会保留下来啊！
这些生物学家合理地质疑，“累积说”是达尔文理论的一个严重缺陷。还有一个很有意思的例子是比目鱼的眼睛。今天我们也很熟悉比目鱼长的样子，比目鱼长期躺在海底，两只眼睛和其他鱼类不一样，不是身体的两侧，而是长在同一边。比目鱼的眼睛变成这样，的确有优势。不然它一只眼睛压在底下干吗？两只眼睛都放到它躺平的上面，在生存竞争上，当然有帮助。
但是，读达尔文书的人要问：这怎么开始的？比目鱼怎么开始把本来一边一只的眼睛挪到同一边来呢？如果变化是照达尔文所说的，历经许多代缓慢地一步一步开展，那么当比目鱼开始变化时，那个变化非但不具有竞争优势，而且还是一个严重的不利因素。眼睛稍稍调偏了，会造成的结果是使这条鱼的视力变糟，一只眼睛歪了一点儿的鱼，应该会被淘汰，比起眼睛长在两边的鱼更容易被淘汰。那么，比目鱼不可能变成今天这个样子。眼睛往上移三分，它就已经错乱跌倒了，怎么还会有后代？这个特色显然不会遗传下去。
面对这些质疑，达尔文该怎么办？老实说，他选择避重就轻地打混。他聪明地选择了讲金鱼的嘴巴来回应批评者。他说我们看所有的生物变化，都有不同的层级，在不同的层级产生应付不同环境上的优势。他请大家去看金鱼，水从嘴巴进去，然后再由鳃把水流放出来。在这个过程中，鳃同时将水里面的微小生物给筛选捕捉了。这个机制不需要一次就进步到像金鱼那样，每一个阶段有每一个阶段所带来的优势。我们现在或许没办法重建金鱼进化出一个这么庞大的滤水机制的过程，不过我们可以比较鸭子或鹅，它们也有功能不等的滤水机制，从而推论，金鱼的那个嘴巴可能也是这样一步一步进化过来的。它的滤水机制每多一点点功能，它就多得到一点点进化上面的优势，所以最后它的鳃可以发展到这么精巧。所以，累积是有道理的。
达尔文的回答，和他自己记录的别人提出的质疑，其实不在同一个层次上。他选了细微变化就会有优势的例子，躲掉了细微变化不构成优势的情况，如此避重就轻。
另外，他很聪明地运用了“天择”，在第七章中加了一个新的东西，叫“生长法则”。别人用比目鱼质疑他，他就特别拿比目鱼来讲“生长法则”。他找到一种特别的比目鱼，这种比目鱼刚生出来时，眼睛长在身体两侧，在成长的过程中，眼睛才移动成都在同一边。他拿这个例子要讲什么？他说：别搞错了，有些变化并不是“天择”，而是“生长法则”，是在同样一个物体的同一代就完成的。换句话说，那只比目鱼在“天择”上真正累积的变化不是这两只眼睛的位置，而是可以让自己的眼睛在成长过程中移动的那项变化。
你们能了解这差别吗？达尔文说，像比目鱼的进化过程中，我们所看到的不是这只眼睛如何一点一点地变化，一点一点地改变它的位置，而是这种鱼的第一代个体，本来眼睛还是长在两侧，可是因为它倒到一边时，就很努力让压在底下的眼睛向上，这样才可以尽量使用到两只眼睛，于是它的眼眶变大了。换句话说，这第一代的比目鱼不会立刻就变成两只眼睛同在一侧，而是开始让眼眶变大，眼睛可以移位。好，再下一代，眼眶变得更大，眼睛动的范围更大了。所以，事实上不会碰到一只眼睛歪到一边的鱼。前代比目鱼的存在优势是它的眼睛会动，慢慢不断累积，扩大动的幅度，到了一定程度后，眼睛才换了边。真正的进化是眼睛移动的自由度，而不是眼睛的位置变化。
聪明极了！找到这个例证使得至少在比目鱼这件事上，别人只好暂时住嘴。听起来达尔文提供了解答，但那是针对特定物种提出的解答，还是没有碰触普遍性的问题。如果依照达尔文的理论，所有的变化都是从细微的变化开端，我们怎么能够预见细微的变化到后来会有进化上面的优势？一开始细微程度上并没有进化优势的特性，为什么会传下去，开始累积增大？这是后来很多生物学家继续追问的大题目，才会有20世纪明确挑战达尔文“渐进说”的重要替代理论“突变说”。“突变说”在解释变化遗传上比“渐进说”要有说服力多了。要真正解释什么变化会有存在进化上的优势，非得要预设突变的可能性不可。
长颈鹿的优势与劣势
再下来第二项对达尔文说法的重要质疑，牵涉物体、物种的改变不应该是单纯的改变，而会有连动关系。例如，今天我的一根手指头变长了，这个变化不会单独出现，一根手指头变长或变短，连带会影响到手的骨骼结构；手的骨骼结构接着会影响整个手臂，手臂又会影响到身体。换句话说，生物个体的各个部分是相连的，一个部分发生变化，另外的部分也会跟着发生变化。有人问达尔文：有一些变化发生时，这个变化本身在进化上有优势，可是连带产生的配合和相对变化，反而造成进化的劣势，那会发生什么事？
在《物种起源》第七章，达尔文讲长颈鹿，是为了解答这个问题。有人质疑：看长颈鹿的变化不能光看脖子。光看脖子很容易，我们就说它可以吃到更高的叶子，可是你有没有想过，长颈鹿为了要让脖子变那么长，必须付出的代价？它必须要变大，不然支撑不了那样的脖子。大家去动物园看就知道，去比较梅花鹿和长颈鹿的体型就知道了。身高要长到3米，整个骨架都要加大。长颈鹿是草原上的动物，当它取得了脖子变长的存在优势，可以吃到较多的树叶时，它的身体同时就变大，速度也就变慢了。
达尔文的书里没有提，可是你们去观察长颈鹿，立刻就会发现长颈鹿的另一项很糟的进化劣势——因为它的脖子实在太长，没有办法轻易地低下头来。什么时候它需要低下头来？当它要喝水的时候。长颈鹿付出的代价是它喝水非常不容易。看过长颈鹿喝水没有？它得将两只前脚交叉，艰难地蹲下来，然后让它长长的不会弯的脖子低下来。长颈鹿不可能不喝水，可是一要喝水就面临巨大的危险。如果在喝水时遇到猎食者，它绝对来不及起身，就算起身了，那么大的体型也跑不快。草原上有那么多的猎食者，又大又笨重又缓慢的草食动物，那不是肉食动物狩猎的最好对象吗？
如果我们专注于长脖子带来的进化优势，得到的结论会是：因为有长脖子，所以长颈鹿才能变成这样的物种留存下来。可是如果换一个角度去看长脖子带来的劣势的话，我们会得到完全不同的结论：长颈鹿的脖子不长那么长的话，它可以活得更好，可以繁衍得更好。我们要如何确认想象中的优势不会被连带变化产生的劣势抵消？这又是当时一个很普遍的质疑。
进化论的循环论证
其实，后来生物学界一直在探讨进化解释上一个很令人头痛的根本问题：会不会进化论根本就是一个tautology？殷海光[15]先生将这个词翻译为“套套络基”，比较通用的逻辑理则学译法是“循环论证”。
什么是“循环论证”？例如我们去观察这个社会，得到一个结论：“这个社会上很年轻的时候就结婚的人，其结婚时的平均年龄很小。”这个结论你们听来觉得如何？你已经先定义了这些人在很年轻的时候就结婚，再来找出很年轻，也许是二十岁以下就结了婚的人，然后再去算他们结婚时候的平均年龄，算出来只有十八岁多一点儿。然后，你就得出了结论：看，这群人很特别，整个社会平均将近三十岁才结婚，这群人却十八岁多一点儿就结婚了。这样的推论，就叫作循环论证。其实结论就是前提，论据的真实性依赖于论题的真实性，论证过程也不会多增加任何一点儿内容。
进化生物学，会不会也是一大套“循环论证”？进化生物学的前提，其研究的出发点，是要解释存在的物种为什么会存在。达尔文告诉我们，生物会长什么样子是因为适应环境，能够适应的才能生存下来。那么，这里就有一个前提和结论一致的地方了——现在能够存留下来的，一定是能够适应环境的。那为什么它能够存活下来？因为它最能够适应环境！这不是循环的吗？
像长颈鹿的例子，如果我们不要先入为主地觉得这种奇怪的动物能存在，一定是有什么天择上的道理的话，我们可能产生更强烈的反应：“啊，这样的动物很快就要灭种了！脖子那么长，身体那么大！”然而，戴着进化的眼镜来看，我们就觉得一定是因为它的脖子那么长，所以它可以繁衍到今天，于是接着去想象，去思考长脖子应有的进化优势。说不定，这个优势根本是我们先有了假定答案，才硬去找出来的。要如何确定这个优势是自然界发生的真正的因果关系促成？
再举个例子，今天我们知道，熊猫是非常脆弱的物种，在现在的情况下，是一个如果没有人力介入，就很可能灭绝的物种。有些人主张，保护生态就等于是把人类移开，让自然自行运作。但是如果真这么做，有人主张熊猫这种动物也会自然绝种。可是，如果戴上进化论的眼镜，看到的会很不一样。在最初发现熊猫的环境中，我们第一步要去搜寻的一定是：既然这个物种存在，那它有一些什么进化上的优势呢？可是，换一种情况，如果现在我们没有发现熊猫，到三百年后，假设熊猫这个物种已经灭绝，我们才从骸骨遗迹中发现这个物种，那么我们问的问题就变得不一样。我们要问：这个动物到底有什么进化上面的劣势因素呢？同样一个物种，关键只在于我们什么时候发现，我们怎么注意到这个物种，对这个物种的描述说法，及其进化上的分析就南辕北辙，如此不同。
讨论进化会不会经常受限于我们原本预定的问题呢？预定的问题决定了我们会找到的答案。你怎么知道长颈鹿的脖子是优势，还是劣势？对这样的质疑，达尔文如何回答？
达尔文坚持自己原有的立场，所以他说那当然是优势，长颈鹿长得又高又大，所以它不容易被其他动物猎杀；而且长颈鹿因为脖子太长可以看得很远，那些草原猛兽也就不容易跟踪它们。达尔文这样的辩解，读来让人颇为担心：他好像在将进化学引向一个思考习惯上去：凡是存在的都是有优势的，凡是存在的都是合理的。如此的话，我们所得到的进化学的学问，恐怕就不是真正在解释物体或现象如何发生，而只是就看到的现状“看图作文”罢了。
沿着这个方向，进化学一百多年来还受到另一个挑战和质疑：如果进化是有道理的科学推论，那进化应该能预测未来的生物发展变化方向吗？当然，我们知道，进化学没有办法做这件事情。面对这个挑战，进化学就必须要做许多调整，过去一百多年来多少有意思的研究，其实都是从这个逻辑上来的。
对试误的质疑：杜鹃与蜜蜂
达尔文在《物种起源》第七、八、九这三章中，还要处理另一个重大挑战。对这个挑战，他表现得稍微好一点儿。什么挑战？如果依照达尔文的说法，物种不断长期累积细微变化，这些细微变化必定有许多是出于偶然。这里牵涉科学的判准，或说科学与非科学的区分。科学和非科学在18、19世纪有一个非常关键的区别，科学使人可以节省下“试误”这个无效率的过程，因为科学预见了定律与规则。
我知道如果一直往东走，最后会回到原点，我不需要真正往东走，不用去试，因为我知道地球是圆的，本来就知道往东走会回到原点。非科学的试误就是我不知道会发生什么事，先试了再说。
从科学方法上理解达尔文，他整理的进化绝大部分就是生物累积许多“试误”的经验，在众多数不清的“试误”当中，总是会试到对的。物种随时在变化，物种的每一个变化就跟环境之间发生关系。小指头长一点儿，耳朵短一些，每一个变化都接受环境的考验。一万个变化中可能有九千九百九十九个是错误的、没有用的，只有一个是有用的，所以这个有用的就会被留下来。然后在这个有用的、有优势的变化基础上，或许再变化个一千次，这一千次里又有九百九十九次是错误的，是没用的，才又再累积另一个可以延续的变化。这是达尔文的逻辑。
有两种不同态度，从两个不同方向，对达尔文主张“试误”的进化方式提出了质疑。一个是，事情有那么巧吗？许多很难用巧合来解释的现象，很难否认其间没有高等智慧介入，没有经过设计。第八章中举了一个最有名的例子——杜鹃鸟的例子。
杜鹃成鸟将蛋下在别的鸟的巢中。杜鹃的幼雏一孵出来，没有经过任何教导，我们可以清楚地观察到，真的就是刚刚孵化，眼睛都没有完全睁开，就自动地把巢里面的其他鸟蛋全都推走。这个动作对它太重要了，把其他本来在那里的鸟蛋推走，母鸟带回来的食物就变成为它所独有。
可是怎么会那么巧，它知道要做这件事？这个本能，太凑巧或是说太精细了吧？如果这是来自学习，我们还可以了解。但杜鹃雏鸟绝对没学习。为什么它一出生就知道自己是在别的鸟的巢里，刚出生，眼睛都没张开就知道立刻挪动身体将身边的蛋挤下去，怎么会那么巧妙？光是靠“试误”，一个物种要经过多少变化才能在对的时候、对的环境中，所有的因素全部具备，使杜鹃幼雏有这样的行为保护它自己，让它繁衍下去？
达尔文的解释是：刚开始很可能只是杜鹃雏鸟出生时无意识的动作，破壳而出时有这样的动作，然而当动作很大时，刚好把别的鸟蛋给挤下去，那它就会活得比较好，它就会繁衍比较多的子孙，所以后来留下的都是出生时比较会动的杜鹃的子孙。
这是比较让人信服的解释。不过谈完杜鹃鸟的本能之后，达尔文处理了另一种本能，这时就没有像讲杜鹃雏鸟时那么自在了。我们可以明显读出达尔文的焦虑，很深的焦虑。在中文译本中，这段有五六千字的篇幅。达尔文要处理第二种对“试误”的质疑——为什么有些生物靠本能就能够制造出完美的东西。如果这是试误的结果，没有任何高等智慧的介入，那形成的东西一定会有缺点，会有许多粗糙的地方。
下一个例证是蜜蜂。蜜蜂的蜂巢为什么会那样完美？蜜蜂完美的蜂巢，正是创造论者最重要的论据。如果没有造物主，蜜蜂怎么筑得出蜂巢来？任谁都知道，单独一只蜜蜂没有任何智力，只有一些最基本的本能，这么多只蜜蜂凑在一起，什么东西都不知道，造出的蜂窝却能够让人类最聪明的数学家俯首称臣说“我算不出这么漂亮的结构！”，人类中最巧的工匠都不一定模仿得出来。这中间一定有造物主，是造物主在蜜蜂背后，借蜜蜂完成的。达尔文必须试着去回答这个问题。
他面对这个挑战的方式，不是要证明蜜蜂用了什么样的方式，可以筑出完美的蜂巢，他选了另一个策略试图说服读者：蜜蜂的蜂巢没有质疑者说的那么完美。这是达尔文很聪明的地方，他直接攻击这些人认定蜂巢的完美，其实是伪造的论据。达尔文说，不是这样。第一，蜂巢没那么完美；第二，蜂巢没那么难筑。他用了很长的篇幅，旁征博引，甚至连圆周率都出现了，为了证明给你看，一只只单独的蜜蜂所筑出来的蜂巢，堆积在一起的时候很自然就产生如此的形状。这个在“试误”可以解释的范围内，甚至还没有很多像杜鹃鸟那样的巧合那么难解释。
当然其实也没那么容易解释，如果真的容易，他不用花那么多力气，费那么多篇幅。达尔文是有策略的，在讲本能的这一章先解释最容易解释的，再解释要花很多力气去说明的，最后把其实他没有能力解释的，藏起来没有去碰。这就是我刚刚为什么说他会移花接木，转移焦点。
如何解释利他行为：蚂蚁与猫鼬
他躲掉了一个难题，另外一种奇特的生物本能，在《物种起源》里完全没回答，可是后来一整个世纪的生物学家，不敢去碰这个问题，即使提了一个又一个答案，往往也就跌了一跤又一跤。很长一段时间，这被视为进化论最大的死穴。什么样的本能是“进化论”，或者是达尔文的“天择说”无法解释，甚至无法容纳的呢？
那就是：如果物种中有些个体具备牺牲自我的本能，那该如何解释？用后来的生物学的命题来说，就是进化如何诠释，如何说明“利他主义”（Altruism）行为的存在？换句话说，这个物种的最大特色就是帮助别人，尤其是帮助别人繁衍，是为了帮助别人而存在。
达尔文有没有遭遇到这个问题？有。但他躲过去了。第一个闪躲，是讲到蚂蚁跟蚜虫之间的关系。他说，没错，蚜虫老是在照顾蚂蚁，这是共生关系。蚜虫照顾蚂蚁可以取得蚂蚁对它的保护。可是别忘了，蚂蚁内部有很大一部分，其最大的特色是不繁殖，它们牺牲自己繁殖下一代的机会去服务其他的群体，这就是蚂蚁王国里数量最多的工蚁。
为什么生物学中的利他牺牲行为没有办法解释？因为按照达尔文的说法，物种的特性之所以会传下去，一定是因为这个特性有进化优势，有助于繁衍更多的后代。因为利他而牺牲的个体，很简单，它就牺牲了，就没了。依照达尔文的进化论，利他、牺牲的行为就算会出现，也只能出现一代，不是吗？
非洲的猫鼬群居，其中会有一只负责看守的，专门看老鹰，它所做的就是当老鹰来的时候大声尖叫。它尖叫，其他的猫鼬就赶快跑掉，看守的猫鼬还继续发出声音。它本来就暴露在外看老鹰了，还一直发出声音，当然会更容易被老鹰抓走。
让我们假设，在猫鼬繁衍的过程中，发生了突变，有一只突变个体，它就是会在那里看老鹰，看老鹰的时候它就发出尖叫，于是只要碰到一次老鹰，它可能就没了，怎么会有后代？跟所有其他猫鼬相比，它最没有机会将这种利他特性遗传下去，一代就没了。所以，种群中不可能有利他行为。依照进化论的观点，利他行为没有办法说明，怎么会有这种一代又一代的利他行为在物种当中发展？
达尔文拼命回避这个问题，他讨论蚂蚁讨论得非常有技术性，跟读者说工蚁和蚁后的身体有些什么结构差异，它们在蚂蚁王国中的地位和工蚁有什么不同，搞了半天。但是，重点在于如果像工蚁这样的个体，它没有繁衍出自己的任何后代，那它服务牺牲的特色怎么会在下一代出现呢？按道理讲，蚁后所生出来的每一个个体，都应该像蚁后一样啊，怎么会有这么多工蚁聚在那里为其他蚂蚁服务呢？
生物学花了很多年的时间，试图解释利他行为如何形成。一直要到理查德·道金斯[16]和爱德华·威尔逊[17]才得出重大突破。威尔逊就是研究蚂蚁的。由研究蚂蚁的人实现生物进化论上的突破，我们应该不觉得意外。
进化学从达尔文往前发展，一定要把进化的眼光和进化的层级做调整。道金斯跟威尔逊主张，进化的层级不是物种，而是基因。从基因的角度看，就很容易解释为什么会有工蚁的利他现象。关于蚂蚁，我们还是要佩服19世纪自然学家观察之仔细，例如他们很早就认定，工蚁是雌性的。你们小时候学的是不是这样？这基本没错，但不完全正确。工蚁在性别基因上，与蚁后、雄蚁有一个最大的不同点就是它的性别基因只有一个。雌性的基因是X，雄性的基因是Y，蚁后的性别基因是XX，雄蚁的性别基因是XY，而蚂蚁的繁衍有一个最有意思的地方，就是工蚁是无性繁衍。蚁后所产下来的卵，无须受精，只要一半的基因，就可以繁衍成工蚁，所以工蚁当然不会生殖，因为它只有一个性别基因，没办法分裂。
利他行为如何繁衍？通过利他基因繁衍，而利他基因的繁衍并不经由工蚁。我们在物种及个体身上，看不出来这个道理，要从基因的角度去看才会明白。即使个体毁灭了，基因还会传下去。
刚刚提到的猫鼬，那个带有利他基因的猫鼬个体当然马上就被老鹰给吃掉，可是带有与它类似基因的其他的个体却因为它的牺牲而能够继续繁衍下去，所以还会有带利他特色基因的个体，继续有效繁衍下去，不会因此就消失了。越来越多的生物学家相信，进化上的优势不能以物体为单位来看，要从基因来看，所以称之为“自私的基因”。什么样的基因会不断地复制？越自私，用尽手段让自己不断分裂繁殖的基因会传下去。
从个体的角度看，那一只利他去看守的猫鼬没有留下任何后代；可是换从基因的角度来看的话，第一，它跟它的同胞兄弟分享了二分之一的相同基因，它和它的再下一代，它的兄弟同胎的那个物种所繁衍下来的下一代分享了四分之一的基因，所以它牺牲自己，却可以保护许多与它有一半基因相同的，或者更多与它有四分之一基因相同的个体。这些个体的繁衍也就保证了它身上的基因，包括利他基因可以被繁殖。
这样的话，关于大自然中利他行为主要的原因，我们就能理解了。达尔文那个时代没有这样的想法，达尔文一直相信进化的单位是个体。所以他被绊住了，在第八章中，他只能不断地挣扎，不断地闪躲，尤其在讲蚂蚁时。并不是因为我们比他聪明，而是因为我们比他多掌握了在他之后的生物学的发展。
蚂蚁的进化，不是任何一个个体的进化，而是整个物种的进化。换句话说，个体的任何一只工蚁，它的进化是没有意义的，有差异明显的工蚁、雄蚁和蚁后，任何一个个体的进化都不能解释这个世界为什么存在蚂蚁，蚂蚁为什么用这种方式活着，我们一定要采取能够看见整个物种的高度视角。物种与物种内部的个体在进化是两回事。
有一些进化现象必须而且只能在物种的层次上讨论，才有意义。达尔文犯了很大的错误，讨论蚂蚁的个体，光是讲蚁后与工蚁之间的差异，就搞不清楚了。这是后来20世纪生物学的一个重大突破，向上去谈整个物种层次，甚至属的层次的进化。
生态系统与进化单位
我们再来看达尔文遇到的第四个重要质疑。我们又要提到长颈鹿，长颈鹿真重要，不是吗？如果长颈鹿的脖子真的具有进化优势，那为什么生活在同样环境中的其他草食性动物，不会全都长出长脖子来？这里有两个相关的问题。第一是，我们如何去解释没有发生的事？有一些物种身上表现出来的特性很明显，一看就知道很有利于进化，但为什么在别的物种身上没有发现同样的特性？
还有另一个问题，照达尔文的说法，最能够适应环境的物种最能生存繁衍，那只要环境一定，是不是又意味着生活其中的生物会长得越来越像？如果说长脖子大有好处，那照道理讲，所有同样草原环境中的草食动物，脖子都应该越来越长，我们今天看到脖子有长有短的物种，是不是只是因为有些还没有进化？换句话说：生物圈的本质是多元的，还是其多元样貌，只是一时状况？如果依照天择条件，相同环境的物体会长得越来越像吗？
这又牵涉创造论者和其他生物学家之间的辩论。我们该如何想象生物界在进化过程中的任何一个特殊阶段，物体究竟会朝哪个方向进化？有特殊的方向性吗？达尔文明白指示的方向是：它会越来越适应环境，可是他没有告诉我们的是：适应环境究竟意味着什么？
假设我们画出一块区域，这块区域不要大，一平方公里，把所有的物种放进去，因为它的生物条件与生存环境是固定的，所以在这个固定生存环境中，一定会有一些最明显符合于这个生存环境的特征。于是我们可以想象：在这个实验区里，一万、两万、三万代，不和外界有任何接触的情况下，这里面的物种会变得越来越少，低等的动物会慢慢被淘汰，越高等的才因有生存上的优势而留下来，最后会有一种完美适应这个环境的物种出现，淘汰了所有其他的个体，或者其他物种都渐渐演变成具有那些适应特性，这里就只有一种，或少数几个物种了？
这是一个很有意思的想象题材，不是吗？对于物种演变的方向，达尔文还是回避了。他只能回避，因为当时的生物知识不足以让他回答，甚至不足以让他思考这个问题。到今天，我们累积了什么样的知识，可以看到达尔文看不到的道理呢？我们累积了知识，知道所谓生物的生存环境中，最重要的关系就是生物与生物之间的关系，生物的存在不是一个个物种单独的存在。生物的存在是发生在一个个“食物链”——早期叫作“食物链”，今天比较流行的说法叫作“生态系统”（Ecosystem）——里。
我们刚讲的那个实验，不会出现那样的结果。因为生物在任何一个环境中，都会组成一套有不同阶层的“生态系统”，所以当我们说生物对环境适应与否，其实那个“环境”并没有绝对标准。一种生物身上发生的变化是不是对于它生存的环境有优势，要看它在那个环境生态系统里的位置来决定。
20世纪的生物学解决了一个问题。到目前为止，生物学界的主流意见，相信生物系统的运作机制，基本上是多元的，并不会趋向一元。对这个观念讲得最好的，甚至将之视为一种信仰的真理并不断宣扬的，就是威尔逊。
威尔逊的书在台湾地区大部分都有翻译，包括那本很难懂的《蚂蚁》（The Ants）[18]，都被翻译出来了。威尔逊是哈佛大学生物学教授，他是研究蚂蚁的，他的办公室一进去就有一个大玻璃柱子，玻璃柱子里是一个完整的蚁窝，蚂蚁就在那里进进出出，上上下下。他研究蚂蚁，得到了许多重大突破。他接下来创立了一门新学问，一度非常风行，称为“社会生物学”（sociobiology）。他认为我们可以用基因，用生物的进化、生物进化学的原理来解释社会行为。
蚂蚁是除了人之外，地球上最重要的社会生物。威尔逊写的《社会生物学》绝大部分都在谈蚂蚁、鸟和猫鼬等社会生物，最后一章则讲到人，虽然那一章很简略，却立刻引起了巨大的争议。他后来又写了一本书，整理他对这些争议的反省看法，书名是“论人性”（On Human Natuhe）。不过最近几年，他将大部分精力放在了谈“生物多元性”上。读威尔逊的著作，可以对“生态系统”有清楚的概念。
达尔文当时没有搞清楚的，就是生物的选择、自然的选择，没有标准答案。自然的选择是在一个动态的生态系统中进行的。要明白动态的环境中，物种与物种之间的关系，我们才能够判断物种产生了什么变化，在天然选择之下到底是优势还是劣势。这是另外一个重要的概念。
如果回到“原始达尔文主义”而不是“社会达尔文主义”的话，那么天择理论对我们了解人的行为有什么帮助？达尔文从来没有真正去谈“天择说”与人的行为有什么关系，他只解释人的来源。但是他不可能阻止后来一代又一代的生物学家去联想——那么人在这样的进化图像中扮演什么样的角色？
基因作为进化单位
从刚刚整理的这三章，我们可以看得很清楚，达尔文的方法论有其优点，也有其问题。达尔文在方法论上最大的优点就在于以物种的个体作为进化的单位，所以只要是关于物种个体上所产生的进化，达尔文都可以说明得非常精辟。达尔文可以把现实中任何一个物种个体拿出来，从这个体现在的模样和功能反推过去可能发生了什么样的事。达尔文建构了一套从单一物种个体回溯其进化历史的想象结构。
不过，这套方法论最大的缺点也就在于：达尔文的分析被绑在物种个体上。虽然他在书中第二章中就说“所有的关系里最重要的，是生物与生物之间的关系”，但他却没有贯彻他自己的这句名言。他对于物种与物种之间的关系所造成的生物选择和自然选择，看法还很模糊，很粗略。他只谈到了共生现象，但没有一个广大、普遍性的概念，没有我们刚刚讲的“食物链”或“生态系统”的概念。将这样的概念补上去，我们就看出：很多让达尔文跌倒的地方，是因为他所看到、能看到的生物关系太单纯；那也同时提醒我们：了解复杂、多重渊源的讨论，了解多角互动图像，才是更好的，能够让达尔文的原始思想更完善的途径。
从道金斯或威尔逊的角度来看，改以基因作为进化单位，是对达尔文进化学的必要修正。用基因取代了个体。他们基本上认定所有达尔文分析的个体层次的进化，都能改用基因进化来解释。但古尔德不同意这样的看法。从古尔德的角度来看，基因只是进化大系统中的一个层次而已。古尔德毕生的大志，就是要建立一套多层次的进化理论——基因是一个层次，物种个体是一个层次，个体以上的物种是一个层次，物种上面还有属或者更大单位的进化。因而，他的理论对达尔文的进化说法是补充性的。
根据我们现在对生物基因的了解，人和其他动物的基因组成和结构有高度相似之处，不同动物的基因组构化学成分是一致的。因而，关键不在于生物基因有多少相同、重叠之处，而在于即使是类似、相同的基因，为何会产生生物个体到物种的差异。
昆虫中，黄翅蝶幼虫的基因跟马陆大概有95%以上是相符的。可是当看到蝴蝶和马陆时，你绝对不会搞错。所以重点是基因进化上的研究，到现在为止，还没有办法找出一个明确的模式来与分类学对照。
分类学是依照观察生物外在特性来分类的。达尔文在第六章、第七章讲过一件他觉得很荒谬的事，一些分类学家最在意的东西——他们拿来决定生物分类归属的特性——对那个生物往往是没有功能的。换句话说，外表上看到的现象和在进化上展现的，很可能是两回事。同样的现象也出现在物体外表与基因型的差异上。
我们现在有办法从基因的序谱上去重建一套物种的分类学吗？这是今天基因生物学上一个最大的挑战。这个挑战极度困难。最大的困难在于，仅是任何一个物种的基因定序，都是大工程，要把各个物种的定序弄出来，才有办法去排比。很多很聪明的基因生物学家提出了很多的架构，可是到目前为止还没有办法冲击，更不用说取代原有的那一套分类学。如果我们对基因的构成与基因的进化有更充分的了解，说不定我们会发现，在分类学上，人应该与狗比较亲近一点儿，与大猩猩说不定比较远一点儿。我的意思是，这是一套完全不同的东西，它还在发展当中。
现在我们对达尔文的个性有了一定了解，他是一个非常谨慎小心的人，他不会在一开始的时候，就将争议性最高的、与人类相关的问题放在《物种起源》里，因为这会是与教会的权威，与创造论者最大的冲突点。如果连人都不是上帝创造的话，如果连人都是在物种进化当中，通过“天择”与“性择”而变成今天的样子，这会是对于当时的创造论者和教会最大的一个挑衅。
所以达尔文一直等到《物种起源》已经在整个英国社会，甚至在欧洲社会得到了一定程度的影响，才发表了《人类的起源》。达尔文当时在写《人类的起源》时，就已经提到：“对于人的神祕，还有很多我们无法了解的事，但是我们开始可以通过进化了解，也许在遥远的未来，我们有机会通过进化，通过‘天择’，对于人之所以为人，以及人之所以长得像现在这个样子有更深刻的理解。”我不知道达尔文当时所说的“遥远的未来”有多遥远，不过以人类各个学科的知识进展来说的话，这一方面的进展是相对缓慢的，这个遥远确实挺遥远的。一直到一百年之后，人类才终于比较自由而且比较自在地在这个领域有所突破。
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